Онтогенез — развитие особи от зародыша до смерти¶
Онтогенез (от др.-греч. ὄντος — «сущего» и γένεσις — «рождение, происхождение») — совокупность процессов индивидуального развития организма от момента оплодотворения яйцеклетки (или начала эмбриогенеза при бесполом размножении) до смерти особи. Термин введён в научный оборот в XIX веке; в русскоязычной биологической традиции его активно разрабатывал А. Н. Северцов. Онтогенез противопоставляется филогенезу — истории развития вида, хотя оба процесса тесно взаимосвязаны.
¶Основные этапы онтогенеза
У большинства многоклеточных животных в онтогенезе выделяют следующие стадии:
- Зигота — оплодотворённая яйцеклетка, первый этап нового организма.
- Дробление — серия митотических делений зиготы без роста, в результате которых формируется морула, затем бластула.
- Гаструляция — формирование двух- или трёхслойного зародыша (эктодерма, мезодерма, эндодерма), закладка оси тела.
- Органогенез — дифференциация клеток и закладка зачатков органов и систем.
- Эмбриональная стадия — развитие зародыша в пределах яйца, яйцевода или матки.
- Постэмбриональная стадия — период после рождения или вылупления, включающий рост, созревание и взрослую жизнь.
- Сенильность — старение и завершение жизненного цикла.
У растений выделяют сходные, но специфические этапы: спорофит, прорастание семени, вегетативный рост, генеративное развитие (цветение, плодоношение).
¶Классификация типов онтогенеза
¶По способу развития зародыша
- Прямое развитие — личиночные стадии отсутствуют, молодые особи похожи на взрослых (у млекопитающих, птиц, рептилий, большинства насекомых с полным превращением личинка не считается «маленькой особью» в этом смысле, однако у насекомых с неполным превращением метаморфоза нет).
- Непрямое (метаморфозное) развитие — наличие личиночных стадий, кардинально отличающихся от взрослой особи по морфологии и экологии (лягушки, бабочки, жуки, мухи, черви-немертины и др.).
¶По типу раннего развития
- Ольвекулярное (полное) дробление — равномерное деление всей зиготы (у большинства животных).
- Меробластическое (неполное) дробление — делится лишь часть цитоплазмы; различают:
- телобластическое — сегментарное деление с образованием бластомеров (у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих);
- дискоидальное — делится только дискообразный участок на полюсе яйца (у птиц, рептилий, рыб с крупным желтком).
¶По распределению желтка в яйце
- Исоцитальные — желток распределён равномерно (морские ежи, ланцетник).
- Телецитальные — желток сконцентрирован в одном полюсе (моллюски, черви, насекомые).
- Центроцитальные — желток занимает центр яйца (круглые черви).
- Алецитальные — желтка почти нет (у плацентарных млекопитающих).
¶Механизмы регуляции онтогенеза
¶Генетическая программа
Развитие реализуется последовательной экспрессией генов. Ключевую роль играют гомеобокс-гены (Hox-гены), определяющие план строения тела и позиционную идентичность клеток. У дрозофилы и позвоночных эти гены организованы в кластеры и работают по принципу коллинеарности.
¶Морфогенетические градиенты
Идея, развитая А. Г. Ванькером и А. Н. Северцовым: концентрационные градиенты веществ-морфогенов (активин, ноггин, хеджхог, Wnt, BMP) задают осевые координаты и определяют судьбу клеток. Математическую модель градиентного контроля предложил Л. Вольферт.
¶Эпигенетика и детерминация
Ранние стадии развития сопровождаются эпигенетическими модификациями (метилирование ДНК, модификации гистонов), закрепляющими клеточную специализацию. Клетки раннего бластоцита обладают тотипотентностью, постепенно переходя к плюрипотентности, затем мульти- и олигопотентности.
¶Онтогенез и филогенез
В XIX веке Э. Геккель сформулировал «биогенетический закон», утверждающий, что онтогенез в сокращённом виде повторяет филогенез («онтогенез есть рекапитуляция филогенеза»). В современной биологии закон признан неточным: развитие организма не воспроизводит историю предков буквально, но сохраняет рудиментарные черты и общие закономерности (например, жаберные щели у зародышей млекопитающих). А. Н. Северцов развил идею, показав, что эволюция онтогенеза (биогенеза) — один из механизмов эволюции в целом.
¶Практическое значение
Знание закономерностей онтогенеза применяется в эмбриологии, медицине (пренатальная диагностика, регенеративная медицина, изучение ранних стадий опухолей), сельском хозяйстве (разведение, инкубация, семеноводство) и биотехнологии (искусственное оплодотворение, клонирование, стволовые клетки).
¶Историческая справка
Термин «онтогенез» был предложен немецким биологом Й. Вольфом в 1886 году как антоним к «филогенезу», введённому Ф. Мюллером и Геккелем. В России изучением индивидуального развития занимались К. Ф. Вольф (учёный XVIII века, заложивший эмбриологию как науку), А. О. Ковалевский, И. И. Мечников, А. Н. Северцов, Б. И. Балинский.
Источники:
- Северцов А. Н. «Морфологические закономерности развития»
- Балинский Б. И. «Эмбриология»
- Вольферт Л. «Исследования по теории онтогенеза»
- Геккель Э. «Чудо жизни»
- Новиков Г. А. «Курс зоологии»
- Кэрролл С. «Гены и эволюция развития»