Мезодерма

Мезодерма — это один из трёх зародышевых листков, формирующихся в процессе эмбриогенеза у всех многоклеточных животных, относящихся к группе трёхслойных (триплобластов). Она располагается между наружным зародышевым листком — эктодермой и внутренним — энтодермой. Из мезодермы в ходе развития зародыша образуются скелетные мышцы, гладкая мускулатура внутренних органов, сердечно-сосудистая система, кровь, лимфатическая система, брыжейка, хорда, дерма кожи, а также органы выделительной и репродуктивной систем (почки, гонады, протоки). Мезодерма является ключевым эволюционным приобретением, позволившим животным достичь сложной организации тела и активного образа жизни.

Формирование мезодермы (гаструляция)

Мезодерма образуется на стадии гаструляции — процесса, в ходе которого однослойный зародыш (бластула) превращается в многослойный. Способы закладки мезодермы различны у разных групп животных и зависят от типа дробления яйца и строения бластулы. Выделяют несколько основных способов:

Энтероцельный способ: Характерен для вторичноротых (иглокожие, хордовые). Мезодерма образуется из стенки первичной кишки (архентерона) путём выпячивания карманов. Эти карманы затем отшнуровываются и дают начало целомическим мешкам.
Телобластический способ: Свойственен большинству первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Вблизи бластопора (первичного рта) выделяются две крупные клетки — телобласты. Они делятся, образуя цепочки клеток, которые формируют мезодермальные полоски.
Смешанный (псевдоэнтероцельный) способ: Встречается у некоторых групп (например, у плеченогих). Сочетает элементы выпячивания и миграции клеток.

У позвоночных, в том числе у человека, закладка мезодермы происходит в процессе гаструляции через образование первичной полоски (у птиц, млекопитающих) или дорсальной губы бластопора (у амфибий). Клетки, мигрирующие через первичную полоску, образуют мезодерму и энтодерму.

Дифференцировка и производные

После закладки мезодерма дифференцируется на несколько частей, каждая из которых даёт начало определённым органам и тканям. У хордовых (включая человека) выделяют три основных отдела мезодермы, расположенных вдоль оси тела:

Дорсальная мезодерма (хордальная пластинка): Расположена под нервной трубкой. Из неё формируется хорда — осевой скелет, который у позвоночных в ходе развития замещается позвоночником, но у некоторых групп (ланцетник, круглоротые) сохраняется в течение всей жизни. Хорда играет ключевую роль в индукции нервной пластинки.
Параксиальная мезодерма: Расположена по бокам от хорды. Она сегментируется на парные структуры — сомиты. Сомиты, в свою очередь, дифференцируются на три части:
Склеротом: Даёт начало скелету (позвонки, рёбра).
Миотом: Формирует скелетную мускулатуру.
Дерматом: Образует соединительнотканную часть кожи (дерму).
Промежуточная мезодерма (нефротом): Соединяет параксиальную и боковую мезодерму. У зародышей позвоночных из неё развиваются органы выделения (пронефрос, мезонефрос, метанефрос) и часть половых протоков.
Боковая (латеральная) мезодерма: Располагается по бокам от промежуточной. Она расщепляется на два листка:
Париетальный (соматический) листок: Прилегает к эктодерме. Из него образуются париетальная брюшина, плевра, перикард, а также соединительная ткань конечностей.
Висцеральный (спланхнический) листок: Прилегает к энтодерме. Из него формируются висцеральная брюшина, гладкая мускулатура кишечника, стенки кровеносных сосудов, а также сердце и большая часть кровеносной системы.
Между этими листками образуется вторичная полость тела — целом.

Мезенхима

Значительная часть мезодермы, особенно на ранних стадиях, представлена рыхлой тканью — мезенхимой. Клетки мезенхимы мигрируют по зародышу и дают начало соединительной ткани, кровеносным сосудам, клеткам крови (гемопоэтическим стволовым клеткам), лимфатической системе, а также гладким мышцам некоторых органов. Часть мезенхимы имеет эктодермальное происхождение (например, клетки нервного гребня).

Эволюционное значение

Появление мезодермы стало важнейшим ароморфозом (прогрессивным эволюционным изменением) в истории животного мира. Наличие третьего зародышевого листка позволило:

Сформировать сложную опорно-двигательную систему: Скелетные мышцы и скелет, обеспечивающие активное передвижение.
Развить эффективную транспортную систему: Замкнутую кровеносную систему с сердцем, способную доставлять кислород и питательные вещества к глубоко расположенным тканям.
Образовать вторичную полость тела (целом): Целом создаёт внутреннюю среду для органов, обеспечивает их независимость от движений тела и участвует в транспорте веществ.
Сформировать выделительную и репродуктивную системы: Сложные органы, обеспечивающие гомеостаз и размножение.

Все трёхслойные животные (триплобласты) делятся на две большие эволюционные ветви: первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia), которые различаются, в том числе, способом закладки мезодермы и судьбой бластопора.

Нарушения развития мезодермы

Пороки развития, связанные с мезодермой, могут приводить к тяжёлым врождённым аномалиям. К ним относятся:

Дефекты сердечно-сосудистой системы: Врождённые пороки сердца (например, дефект межжелудочковой перегородки, тетрада Фалло), аномалии крупных сосудов.
Аномалии скелета и мышц: Отсутствие или недоразвитие конечностей, сращение позвонков, диафрагмальные грыжи, мышечные дистрофии.
Пороки мочеполовой системы: Агенезия (отсутствие) почек, удвоение мочеточников, крипторхизм (неопущение яичек).
Нарушения формирования целома: Кисты брюшной полости, незаращение брюшины.

Многие из этих аномалий возникают в результате генетических мутаций, хромосомных аберраций или тератогенных воздействий (инфекции, лекарства, радиация) на ранних стадиях эмбриогенеза.