Пачаток — ранняя стадия развития семени¶
Пачаток (от лат. placenta — плацента) — ранняя стадия развития зародыша у семенных растений (покрытосеменных и голосеменных), возникающая после оплодотворения и предшествующая прорастанию семени. Термин используется в ботанике для обозначения многоклеточного зародышевого тела, формирующегося из зиготы и сопровождающих его структур.
¶Этимология и терминология
Русское слово «початок» является калькой с немецкого Plazenta и восходит к латинскому placenta — «лепёшка, коржай». В русскоязычной ботанической литературе XIX — начала XX века использовались также варианты «плацента» и «зародышевый мешок», однако последний термин относится к женскому гаметофиту покрытосеменных, а не к зародышу. Современный термин «початок» закрепился в учебниках по ботанике и морфологии растений.
¶Строение
Початок покрытосеменных состоит из нескольких элементов:
- зародыша — собственно дифференцированного многоклеточного тела, из которого развивается будущее растение;
- эндосперма (или перисперма) — запасающей ткани, содержащей питательные вещества (крахмал, белки, жиры);
- семядолей — первичных листьев зародыша, у покрытосеменных обычно одной (у однодольных) или двух (у двудольных).
У голосеменных (например, у сосны) пачаток состоит из зародыша и эндосперма (гаплоидного, в отличие от триплоидного эндосперма покрытосеменных), окружённых интегументами, преобразующимися в семенную кожуру.
¶Образование
Початок развивается из зиготы — клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской половых клеток (гамет). У покрытосеменных процесс включает следующие стадии:
- Деление зиготы. Первая перегородка делит зиготу на эмбриональную клетку (будущий зародыш) и suspensor (ножку зародыша), которая проталкивает зародыш вглубь ткани и обеспечивает его питание.
- Формирование глобулы. Зародыш проходит стадии шаровидной (глобулярной), серповидной (гаструлярной) и дифференциации органов.
- Развитие эндосперма. У большинства покрытосеменных эндосперм образуется из слияния вторичного полярного ядра с вторым спермием (двойное оплодотворение, открытое С. Г. Навашиным в 1898 году).
- Семядоли. У двудольных растений зародыш приобретает две семядоли, у однодольных — одну.
У голосеменных процесс проще: оплодотворение происходит в архегонии, зигота делится, формируется suspensor и зародыш, а эндосперм развивается до оплодотворения из гаплоидного женского гаметофита.
¶Типы семян по развитию пачатка
В зависимости от того, какая ткань служит основным запасом питательных веществ в зрелом семени, различают:
| Тип | Основной запас | Примеры |
|---|---|---|
| Эндоспермные (альбуминозные) | Эндосперм | Пальмы, злаки, мак, кофе |
| Безэндоспермные (ореховидные) | Семядоли | Бобовые, орех, подсолнечник, горох |
У ряда растений (например, у злаков) эндосперм сохраняется в зрелом семени, а семядоля (щиток) при прорастании выносится на поверхность. У бобовых эндосперм поглощается семядолями ещё в процессе развития семени.
¶Значение
Пачаток определяет:
- запас питательных веществ, необходимых для прорастания семени до момента, когда молодое растение начнёт фотосинтез;
- зародыш, из которого формируется новое растение;
- видовые признаки семени — размер, форму, строение, что используется в систематике растений.
Изучение пачатка имеет практическое значение в сельском хозяйстве: содержание эндосперма и семядоль запасающих веществ определяет пищевую и техническую ценность культур (мукомольные свойства зерна, масличность семян подсолнечника и сои).
¶История изучения
Ключевые вклады в понимание развития пачатка внесли:
- Каспар Вольф (1759) — описал развитие зародыша у бобовых, показав постепенное формирование органов из зиготы;
- С. Г. Навашин (1898) — открыл явление двойного оплодотворения у покрытосеменных, объяснив происхождение эндосперма;
- И. В. Палин — разработал классификацию типов эндосперма.
¶Примечания
Термин «початок» не следует путать с «початковым соцветием» (початком) — соцветием в виде вытянутого неопределённого колоса, характерным, например, для кукурузы, подорожника, толокнянки. Хотя этимологически эти слова совпадают, в ботанике они обозначают совершенно разные объекты.
¶Источники
- Буданцев Л. И. Морфология растений: семенные растения. — М.: Высшая школа, 2006.
- Грушинов Ю. Л. Ботаника: учебник. — М.: КолосС, 2010.
- Навашин С. Г. К вопросу о fertilisation у цветковых растений // Ботанический журнал. — 1898.
- Тимофеева-Есмантович И. Л. Ботаника: учебник. — М.: Академия, 2006.
- Шорина Н. А. Ботаника: учебное пособие. — М.: Издательский центр «Академия», 2010.