Перицикл

Перицикл — это первичная образовательная ткань (меристема) растений, расположенная в стеблях и корнях между центральным цилиндром (стелой) и корой. Перицикл представляет собой один или несколько слоёв клеток, которые сохраняют способность к делению и дают начало боковым корням, а также участвуют в образовании камбия и феллогена (пробкового камбия). У разных групп растений строение и функции перицикла могут существенно различаться.

Строение и расположение

Перицикл входит в состав центрального цилиндра (стелы) и расположен непосредственно под эндодермой, которая является внутренним слоем коры. У корней перицикл обычно состоит из одного слоя клеток, реже — из двух-трёх. У стеблей перицикл может быть представлен как одним слоем, так и многоклеточным, а иногда включает в себя склеренхимные или паренхимные клетки.

Клетки перицикла имеют тонкие целлюлозные стенки, крупное ядро и плотную цитоплазму — признаки, характерные для меристематических тканей. Они сохраняют способность к делению на протяжении всей жизни растения, хотя в зрелых органах активность может снижаться.

Функции перицикла

Образование боковых корней

Основная и наиболее известная функция перицикла — закладка боковых корней. В корнях главного и придаточных порядков клетки перицикла напротив протоков ксилемы (древесины) начинают активно делиться, формируя корневой зачаток. Этот зачаток прорастает через кору материнского корня наружу, образуя боковой корень. Благодаря этому механизму корневая система растений ветвится, увеличивая площадь поглощения воды и минеральных веществ.

Участие во вторичном утолщении

У двудольных и голосеменных растений перицикл играет важную роль в образовании вторичных меристем:

• Камбий — часть клеток перицикла может давать начало камбию, который в свою очередь продуцирует вторичные ксилему и флоэму, обеспечивая рост стебля и корня в толщину.
• Феллоген (пробковый камбий) — в перицикле часто закладывается феллоген, который образует пробку (феллему) и феллодерму. Это особенно характерно для корней, где перицикл является основным источником феллогена в ходе вторичного роста.

Запасающая функция

В некоторых растениях клетки перицикла могут накапливать запасные вещества — крахмал, жиры, дубильные вещества. У ряда видов (например, у крестоцветных) перицикл содержит клетки, богатые кристаллами оксалата кальция, что может иметь защитное значение.

Участие в регенерации

Вследствие меристематической активности перицикл способен участвовать в восстановлении повреждённых тканей корня или стебля. При травмах или после удаления верхушечной меристемы клетки перицикла могут давать начало каллусу и новым проводящим пучкам.

Классификация по типам

В зависимости от строения и состава клеток выделяют несколько типов перицикла:

• Однослойный паренхимный — состоит из одного слоя живых тонкостенных клеток. Характерен для большинства однодольных и многих двудольных (например, у тыквенных, бобовых).
• Многослойный паренхимный — включает несколько слоёв живых клеток. Встречается у некоторых двудольных (например, у липовых, мальвовых).
• Смешанный (склеренхимно-паренхимный) — наряду с паренхимными клетками содержит склеренхимные волокна или каменистые клетки (склереиды). Такой тип характерен для многих зонтичных, астровых и розоцветных.
• Гетерогенный — включает клетки разного размера и формы, часто с утолщёнными оболочками. Встречается у некоторых хвойных и папоротников.

Перицикл у разных групп растений

У однодольных

У однодольных растений (злаки, лилейные, орхидные) перицикл, как правило, однослойный и состоит из паренхимных клеток. Он участвует в образовании боковых корней, но вторичное утолщение у однодольных отсутствует, поэтому камбий и феллоген из перицикла не образуются. У некоторых однодольных (например, у пальм) перицикл может быть многослойным и содержать склеренхиму.

У двудольных

У двудольных (розоцветные, бобовые, паслёновые, сложноцветные) перицикл часто многослойный и может включать как паренхимные, так и склеренхимные элементы. Он активно участвует во вторичном утолщении: из его клеток образуются камбий и феллоген. У многих древесных двудольных (дуб, берёза, липа) перицикл в корнях даёт начало мощному феллогену, который формирует пробку.

У голосеменных

У голосеменных (сосна, ель, пихта) перицикл обычно однослойный или двухслойный, состоит из паренхимных клеток. Он участвует в закладке боковых корней, а также в образовании камбия и феллогена. У хвойных перицикл часто содержит смоляные ходы — каналы, заполненные смолой.

У папоротников и плаунов

У папоротников и плаунов перицикл может быть представлен несколькими слоями клеток, часто с утолщёнными стенками. Он выполняет в основном механическую и запасающую функции, а образование боковых корней у этих групп происходит иначе — за счёт эндодермы или других тканей.

Значение в сельском хозяйстве и биотехнологии

Перицикл имеет практическое значение для растениеводства и биотехнологии:

• Черенкование и размножение — при вегетативном размножении (черенками, отводками) образование придаточных корней часто происходит из клеток перицикла стебля. Это используется при укоренении черенков плодовых, декоративных и лесных культур.
• Микроклональное размножение — в культуре тканей перицикл может служить источником каллусной ткани, из которой затем регенерируют целые растения.
• Селекция — знание особенностей перицикла помогает в отборе сортов с улучшенной корневой системой, устойчивых к полеганию и засухе.

Интересные факты

• У некоторых растений (например, у ириса и ландыша) перицикл в корневищах может быть многослойным и содержать запасные питательные вещества, что позволяет растению переживать неблагоприятные периоды.
• В корнях орхидей перицикл часто участвует в образовании веламена — многослойной воздухоносной ткани, которая поглощает влагу из воздуха.
• У ряда паразитических растений (например, у заразихи) перицикл редуцирован или отсутствует, так как растение не образует собственных корней, а питается за счёт хозяина.

Источники

• Лотова Л. И. Ботаника: морфология и анатомия высших растений. — М.: URSS, 2010.
• Еленевский А. Г., Соловьёва М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. — М.: Академия, 2004.
• Тимирязев К. А. Жизнь растения. — М.: Сельхозгиз, 1936.
• Эсау К. Анатомия растений. — М.: Мир, 1969.
• Фёдоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. — М.: Наука, 1962.