Пероноспоровые

Пероноспоровые (лат. Peronosporaceae) — семейство облигатных паразитических грибов-оомицетов, относящихся к порядку пероноспоровых (Peronosporales). Представители семейства вызывают опасные заболевания растений, известные как ложные мучнистые росы (пероноспорозы). Это одна из наиболее экономически значимых групп патогенов, поражающих сельскохозяйственные культуры, декоративные и дикорастущие растения по всему миру.

Морфология и физиология

Строение мицелия

Пероноспоровые характеризуются хорошо развитым, несептированным (ценоцитным) мицелием, который распространяется в межклетниках тканей растения-хозяина. Гифы гриба тонкие, ветвящиеся, лишены перегородок, что является типичным признаком оомицетов. Внутрь клеток растения гриб проникает с помощью специализированных структур — гаусториев, которые служат для поглощения питательных веществ.

Гаустории

Гаустории пероноспоровых имеют форму грушевидных или пальчатых выростов, которые внедряются в цитоплазму клеток хозяина, не разрушая плазмалемму. Они покрыты слоем инвагинированной мембраны растения, что обеспечивает эффективный обмен веществ между паразитом и хозяином. Через гаустории гриб получает воду, углеводы, аминокислоты и другие органические соединения.

Спороношение

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспорангиев, которые образуются на спорангиеносцах (конидиеносцах), выходящих через устьица растения на поверхность поражённого органа. Спорангиеносцы у разных родов имеют характерное строение: они могут быть дихотомически разветвлёнными (род Peronospora), моноподиальными (род Plasmopara) или простыми (род Bremia). На концах разветвлений формируются зооспорангии, которые при наличии капельной влаги высвобождают зооспоры.

Зооспоры

Зооспоры — это двужгутиковые подвижные клетки, способные активно передвигаться в воде. Один жгутик гладкий (перистый), направленный вперёд, другой — перистый (бородчатый), направленный назад. Зооспоры инцистируются на поверхности растения, прорастают и внедряются в ткани через устьица или непосредственно через кутикулу.

Половое размножение

Половой процесс у пероноспоровых — оогамия. В результате слияния антеридия (мужской гаметангий) и оогония (женский гаметангий) образуется ооспора — толстостенная покоящаяся структура. Ооспоры имеют сферическую форму, покрыты гладкой или орнаментированной оболочкой и способны сохраняться в почве или растительных остатках в течение нескольких лет. Они служат основным источником первичной инфекции.

Жизненный цикл

Жизненный цикл пероноспоровых включает две основные фазы: бесполую (вегетативную) и половую (покоящуюся).

1. Первичное заражение. Ооспоры, перезимовавшие в почве или на растительных остатках, прорастают, образуя зародышевую гифу, которая внедряется в корни или всходы растения. Внутри тканей развивается мицелий.
2. Бесполое размножение. В благоприятных условиях (высокая влажность, температура 15–25 °C) на поверхности поражённых органов формируются спорангиеносцы с зооспорангиями. Зооспорангии разносятся ветром, каплями дождя или насекомыми.
3. Вторичные заражения. Попадая на здоровые растения, зооспорангии прорастают, образуя зооспоры, которые инцистируются и проникают в ткани. За один вегетационный период может развиться несколько поколений бесполого спороношения, что приводит к массовому распространению болезни.
4. Половое размножение. К концу вегетации в тканях поражённого растения формируются ооспоры. Они остаются в почве или на растительных остатках до следующего сезона.

Классификация

Семейство пероноспоровых включает около 20 родов и более 800 видов. Наиболее значимые роды:

• Peronospora — крупнейший род, включает около 400 видов. Спорангиеносцы дихотомически разветвлённые, зооспорангии серые или фиолетовые. Поражает широкий круг растений (капустные, бобовые, маревые, розоцветные).
• Plasmopara — около 150 видов. Спорангиеносцы моноподиальные, зооспорангии бесцветные. Типичный представитель — Plasmopara viticola (возбудитель милдью винограда).
• Bremia — около 30 видов. Спорангиеносцы дихотомически разветвлённые, с расширенными концами (аппендикулами). Поражает сложноцветные (например, Bremia lactucae — возбудитель ложной мучнистой росы салата).
• Pseudoperonospora — около 20 видов. Спорангиеносцы дихотомически разветвлённые, зооспорангии коричневые. Поражает тыквенные и хмель (например, Pseudoperonospora cubensis — возбудитель пероноспороза огурца).
• Sclerospora — около 10 видов. Поражает злаки (кукуруза, сорго). Вызывает заболевание «ложная мучнистая роса злаков».

Распространение и экология

Пероноспоровые распространены повсеместно, где произрастают их растения-хозяева. Наибольшее разнообразие видов наблюдается в регионах с умеренным и субтропическим климатом, где высокая влажность и умеренные температуры создают оптимальные условия для развития патогенов. В тропиках пероноспоровые встречаются реже, но могут наносить серьёзный ущерб в периоды дождей.

Грибы этой группы являются облигатными паразитами, то есть не способны расти на искусственных питательных средах. Они строго привязаны к определённым видам или родам растений. Например, Peronospora destructor поражает только лук, а Plasmopara viticola — только виноград.

Значение в сельском хозяйстве

Пероноспоровые вызывают одни из самых вредоносных болезней культурных растений. Потери урожая могут достигать 50–70% в годы эпифитотий.

Основные заболевания

• Ложная мучнистая роса винограда (милдью) — вызывается Plasmopara viticola. Поражает листья, соцветия и ягоды. В XIX веке эпифитотия милдью уничтожила значительную часть виноградников в Европе.
• Пероноспороз огурца и других тыквенных — возбудитель Pseudoperonospora cubensis. Болезнь распространена в теплицах и открытом грунте, приводит к преждевременному усыханию листьев и снижению урожая.
• Ложная мучнистая роса капусты — вызывается Peronospora parasitica. Поражает рассаду и взрослые растения, вызывает деформацию кочанов.
• Ложная мучнистая роса лука — возбудитель Peronospora destructor. Болезнь проявляется в виде серовато-фиолетового налёта на листьях, приводит к их отмиранию и снижению урожая луковиц.
• Ложная мучнистая роса салата — вызывается Bremia lactucae. Поражает листья, делает их непригодными для употребления.

Методы борьбы

• Агротехнические меры: соблюдение севооборота, уничтожение растительных остатков, глубокая вспашка, выбор устойчивых сортов.
• Химические меры: обработка фунгицидами (медьсодержащие препараты, дитиокарбаматы, фениламиды, стробилурины). Важно проводить обработки в профилактических целях, так как после проявления симптомов эффективность снижается.
• Биологические меры: использование биопрепаратов на основе Trichoderma и Bacillus subtilis, а также активаторов иммунитета растений (например, салициловая кислота).

Интересные факты

• Пероноспоровые были впервые описаны немецким микологом Кристианом Генрихом Персоном в 1801 году, который выделил их в отдельный род Peronospora.
• Возбудитель милдью винограда Plasmopara viticola был завезён в Европу из Северной Америки в середине XIX века вместе с посадочным материалом. В 1878 году болезнь была впервые отмечена во Франции, а к 1885 году распространилась по всему континенту.
• В 1885 году французский ботаник Пьер Мари Алексис Мийярде открыл эффективность бордоской жидкости (смесь медного купороса и извести) против милдью, что положило начало эпохе химической защиты растений.
• Ооспоры пероноспоровых способны сохранять жизнеспособность в почве до 5–7 лет, что делает их устойчивыми к неблагоприятным условиям.
• Некоторые виды пероноспоровых, например Peronospora farinosa, поражают сорные растения (лебеду, марь), что может быть использовано в биологической борьбе с сорняками.

Источники

• Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 220 с.
• Дьяков Ю. Т., Озерецковская О. Л., Джавахия В. Г., Багирова С. Ф. Общая и сельскохозяйственная фитопатология. — М.: КолосС, 2009. — 447 с.
• Попкова К. В. Общая фитопатология. — М.: Дрофа, 2005. — 445 с.
• Чулкина В. А., Торопова Е. Ю., Стецов Г. Я. Экологические основы защиты растений от болезней. — Новосибирск: Изд-во НГАУ, 2003. — 280 с.
• Hawksworth D. L., Kirk P. M., Sutton B. C., Pegler D. N. Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. — 9th ed. — Wallingford: CAB International, 2001. — 655 p.