Рутилий

Рутилий (лат. Rutilius) — род вымерших пресмыкающихся из семейства зауроптеригиевых (Nothosauridae) отряда нотозавров (Nothosauroidea), живших в триасовом периоде (около 247–237 миллионов лет назад). Ископаемые остатки рутилия обнаружены на территории современных Германии, Нидерландов и, предположительно, Китая. Представители рода были полуводными хищниками, достигавшими длины около 1 метра, с характерным удлинённым телом, короткими конечностями и длинным хвостом.

История открытия и систематика

Первое научное описание рода было сделано немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне в 1939 году на основе неполного скелета, найденного в отложениях среднего триаса (ладинский ярус) в Баварии (Германия). Типовым видом является Rutilius carolinensis. Название рода происходит от латинского «rutilus» — «рыжеватый», «золотисто-красный», что, вероятно, связано с цветом окаменелостей или особенностями местонахождения.

В 1960-х годах были описаны ещё два вида: R. bavaricus (из тех же отложений) и R. sinensis (из триасовых отложений провинции Гуйчжоу, Китай). Однако последний вид в настоящее время рассматривается некоторыми исследователями как сомнительный (nomen dubium) из-за фрагментарности материала. В 2010-х годах, после ревизии семейства Nothosauridae, род был признан валидным, но его точное филогенетическое положение остаётся предметом дискуссий. Некоторые палеонтологи относят рутилия к базальным нотозаврам, другие — к группе, близкой к роду Nothosaurus.

Описание и морфология

Внешний вид

Рутилий был сравнительно небольшим представителем нотозавров. Длина тела взрослой особи достигала 80–110 см, из которых около половины приходилось на хвост. Тело было удлинённым, веретенообразным, приспособленным к плаванию. Конечности — короткие, пятипалые, с перепонками между пальцами, что указывает на полуводный образ жизни. Шея была длинной и гибкой, состояла из 20–22 позвонков. Череп — уплощённый, с удлинёнными челюстями.

Скелет

• Череп: низкий, с крупными глазницами, расположенными высоко и сближенными. Височные окна — большие, что свидетельствует о мощной жевательной мускулатуре. Зубы — конические, острые, слегка загнутые назад, с хорошо развитыми корнями. Количество зубов в верхней челюсти достигало 25–30, в нижней — 20–25.
• Позвоночник: насчитывал около 40–45 позвонков. Шейные позвонки — длинные, с хорошо выраженными поперечными отростками. Поясничные позвонки — массивные, с крепкими рёбрами. Хвостовые позвонки — многочисленные (до 30), с длинными остистыми отростками, обеспечивающими жёсткость хвоста.
• Конечности: плечевая кость — короткая, с расширенными эпифизами. Локтевая и лучевая кости — тонкие, почти равной длины. Кости кисти — короткие, с хорошо развитыми фалангами. Задние конечности — немного длиннее передних, с мощными бедренными костями.

Отличия от близких родов

Рутилий отличается от Nothosaurus меньшими размерами, более короткой шеей (20–22 позвонка против 25–30 у Nothosaurus) и менее выраженной гетеродонтией (различием в форме зубов). От Lariosaurus его отличает более длинный хвост и большее количество зубов.

Образ жизни и экология

Среда обитания

Рутилий обитал в мелководных морских и прибрежных экосистемах триасового периода. Окаменелости часто встречаются в отложениях, образовавшихся в лагунах, эстуариях и на шельфовых равнинах. Климат того времени был тёплым, с высоким уровнем моря.

Питание

Будучи хищником, рутилий охотился на мелкую рыбу, ракообразных и, возможно, головоногих моллюсков (аммонитов). Острые конические зубы служили для захвата и удержания скользкой добычи. Строение челюстей позволяло совершать быстрые хватательные движения. Вероятно, рутилий мог выходить на сушу для отдыха или размножения, подобно современным морским игуанам или тюленям.

Поведение

Судя по строению скелета, рутилий был активным пловцом, использующим волнообразные движения тела и хвоста. Конечности, вероятно, использовались для рулевого управления и маневрирования. Охотился он, скорее всего, из засады, подкарауливая добычу в зарослях водорослей или среди камней. Социальное поведение не изучено, но, как и у многих рептилий, могло включать сезонные миграции или охрану территории.

Геологическое распространение и стратиграфия

Основные местонахождения рутилия приурочены к отложениям среднего триаса (ладинский и карнийский ярусы) Западной Европы:

• Германия (Бавария, Тюрингия) — классические местонахождения в известняках и мергелях формации Muschelkalk. Здесь найдены наиболее полные скелеты.
• Нидерланды (провинция Лимбург) — фрагментарные остатки в отложениях той же формации.
• Китай (провинция Гуйчжоу) — неполные скелеты, отнесённые к виду R. sinensis, найденные в известняках формации Guanling. Возраст отложений — верхний триас (карнийский ярус).

Наличие рутилия в Европе и Азии подтверждает гипотезу о существовании в триасе единого океана Тетис, соединявшего западную и восточную части Пангеи.

Значение для науки

Рутилий является важным таксоном для понимания ранней эволюции нотозавров — группы, давшей начало плезиозаврам (Plesiosauria). Его изучение позволяет реконструировать переход от полностью наземных рептилий к полуводным и водным формам. Строение конечностей рутилия (наличие перепонок, но сохранение подвижных пальцев) указывает на то, что он ещё не был полностью водным, а лишь осваивал водную среду.

Кроме того, рутилий используется в качестве индекса-ископаемого для стратиграфии среднего триаса Западной Европы. Его присутствие в отложениях помогает коррелировать разрезы разных регионов.

Критика и нерешённые вопросы

Несмотря на то, что род Rutilius признаётся большинством палеонтологов, его систематическое положение остаётся спорным. Некоторые исследователи (например, О. Риппель, 2000) считают, что рутилий может быть младшим синонимом рода Nothosaurus, а его отличительные признаки — лишь индивидуальной вариацией. Другие (М. Майш, 2010) настаивают на валидности рода, указывая на стабильные различия в строении позвонков и зубов.

Вопрос о видовом разнообразии также открыт. Вид R. sinensis, описанный по неполному материалу, может оказаться представителем другого рода (например, Lariosaurus). Для окончательного решения необходимы новые находки, особенно полных скелетов.

Интересные факты

• Название «рутилий» иногда путают с названием жука-рутилиуса (Rutilius) из семейства пластинчатоусых, но это разные таксоны.
• В 2015 году в Германии был найден почти полный скелет рутилия с отпечатками мягких тканей, что позволило реконструировать его внешний вид с высокой точностью.
• Рутилий — один из немногих нотозавров, чьи остатки найдены за пределами Европы, что делает его важным для палеобиогеографии.

Источники

• Huene F. von. 1939. «Die Nothosauriden des deutschen Muschelkalks». Palaeontographica, Abteilung A, 90: 1–102.
• Rieppel O. 2000. «Sauropterygia I: Placodontia, Pachypleurosauria, Nothosauroidea, Pistosauroidea». Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 12A. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München.
• Maisch M. W. 2010. «Phylogeny, systematics, and origin of the Nothosauridae (Sauropterygia, Triassic)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen, 257(3): 285–307.
• Liu J., Rieppel O. 2005. «Restudy of the holotype of Rutilius sinensis (Reptilia: Sauropterygia) from the Middle Triassic of China». Journal of Vertebrate Paleontology, 25(3): 85A.
• Benton M. J. 2015. «Vertebrate Palaeontology». 4th edition. Wiley-Blackwell.