Рыбы с ногами: виды и эволюция¶

Рыбы с ногами — собирательное название ряда видов рыб, обладающих парными плавниками, видоизменёнными в мускулистые конечности, напоминающие ноги. Такое строение встречается у представителей нескольких эволюционных линий и, как правило, связано с обитанием на мелководье, где конечности позволяют рыбам передвигаться по дну, опираться на субстрат или даже короткое время находиться вне воды. Наиболее известными примерами являются илистые прыгуны, представители отряда удильщикообразных (нетопыри) и некоторые виды бычковых.

¶Эволюционное значение

Появление конечностей, способных выдерживать вес тела и обеспечивать передвижение по твёрдой поверхности, считается ключевым этапом в эволюции позвоночных. Именно от кистепёрых рыб, обладавших мясистыми плавниками с костной основой, произошли первые четвероногие (тетраподы) около 370–360 миллионов лет назад в девонском периоде. Ископаемые формы, такие как тиктаалик и пандерихтис, демонстрируют промежуточное строение между плавником и конечностью.

Однако у современных рыб «ноги» развились независимо в нескольких группах и не являются прямым продолжением той эволюционной линии, которая привела к наземным позвоночным. Это пример конвергентной эволюции: сходные приспособления возникают у неродственных видов в ответ на сходные условия среды.

¶Илистые прыгуны

Илистые прыгуны (род Periophthalmus и близкие роды) — наиболее известные рыбы с ногами. Они относятся к семейству бычковых (Gobiidae) и обитают в мангровых зарослях, эстуариях и на илистых берегах тропической Африки, Юго-Восточной Азии и Австралазии.

Грудные плавники илистых прыгунов сильно видоизменены: они удлинены, мускулисты и сгибаются в суставе, напоминающем плечевой. С их помощью рыба способна ползать по илу, прыгать и даже карабкаться по корням мангровых деревьев. Брюшные плавники, сросшиеся в присоску, помогают удерживаться на вертикальных поверхностях.

Илистые прыгуны проводят значительную часть времени вне воды. Они дышат через кожу, богатую капиллярами, а также через слизистую оболочку рта и глотки. Жабры удерживают влагу в специальных камерах, что позволяет рыбе оставаться активной на суше до нескольких часов. На суше прыгуны охотятся на насекомых и крабов, а также демонстрируют территориальное поведение.

¶Нетопыри (морские летучие мыши)

Нетопыри (семейство Ogcocephalidae) — донные рыбы отряда удильщикообразных, обитающие в тропических и субтропических водах Мирового океана. Их грудные плавники видоизменены в своеобразные «ноги» с суставом, позволяющим рыбе ходить по морскому дну. Брюшные плавники также преобразованы и выполняют опорную функцию.

В отличие от илистых прыгунов, нетопыри ведут исключительно водный образ жизни и не покидают воду. Они передвигаются по дну медленно, перебирая конечностями, что напоминает походку амфибий. Плавают нетопыри редко, предпочитая ходить по субстрату в поисках мелких беспозвоночных. Некоторые виды, например короткорылый нетопырь (Ogcocephalus nasutus), способны при опасности быстро отталкиваться от дна и проплывать небольшое расстояние.

¶Бычковые рыбы

Среди бычковых (Gobiidae) помимо илистых прыгунов встречаются и другие виды с частично видоизменёнными плавниками. Например, бычок-буйвол (Gobius spp.) и некоторые тропические бычки используют брюшные плавники, сросшиеся в присоску, для закрепления на камнях, а грудные — для опоры при передвижении по дну. Однако их конечности менее специализированы, чем у прыгунов, и не позволяют покидать воду.

¶Ползуны (анабасы)

Ползун обыкновенный (Anabas testudineus) — пресноводная рыба из семейства ползуновых (Anabantidae), обитающая в Южной и Юго-Восточной Азии. Эта рыба известна способностью переползать по суше из одного водоёма в другой. Передвижение осуществляется за счёт грудных плавников, колючек жаберных крышек и изгибаний тела. Ползун способен находиться вне воды до нескольких суток благодаря лабиринтовому органу — дополнительному дыхательному органу, позволяющему усваивать атмосферный кислород.

Хотя конечности ползуна не имеют выраженного сустава, как у илистых прыгунов, его способность к наземному передвижению делает его одним из классических примеров «рыбы с ногами» в популярной литературе.

¶Другие примеры

• Брызгуны (Toxotidae) — используют грудные плавники для опоры при прыжках из воды, но не ходят по суше.
• Листотелые рыбы (Monocirrhus polyacanthus) — имитируют листья и при передвижении по дну опираются на брюшные плавники.
• Камбалообразные — ведут донный образ жизни, но их плавники не образуют конечностей.
• Тиктаалик — ископаемая рыба позднего девона, переходная форма между рыбами и четвероногими. Обладала плавниками, способными сгибаться в запястном суставе, и лёгкими наряду с жабрами.

¶Строение конечностей

У всех современных рыб с ногами конечности образованы из лучей плавников, покрытых кожей, без выраженных пальцев. Мускулатура плавников развита неравномерно: у илистых прыгунов мышцы грудных плавников значительно увеличены и крепятся к уплощённой голове, что создаёт дополнительную опору. У нетопырей конечности имеют хрящевую основу и покрыты костными чешуями, что делает их жёсткими.

Ключевое отличие от конечностей тетрапод — отсутствие пальцев и запястного сустава. У тиктаалика запястный сустав уже присутствовал, что позволило ему приподнимать тело над грунтом.

¶Значение для науки

Изучение рыб с ногами важно для понимания эволюции локомоции позвоночных. Сравнительная анатомия илистых прыгунов и ископаемых кистепёрых рыб позволяет реконструировать этапы перехода от водного к наземному образу жизни. Кроме того, эти рыбы служат модельными объектами для исследования адаптаций к гипоксии, осморегуляции и поведению на границе сред.

Современные генетические исследования показывают, что гены, отвечающие за развитие конечностей у тетрапод, присутствуют и у рыб, но их экспрессия подавлена или изменена. Изучение регуляторных механизмов у илистых прыгунов помогает выяснить, какие именно мутации привели к формированию конечностей у древних позвоночных.

¶Интересные факты

• Илистые прыгуны способны прыгать на расстояние до 60 сантиметров.
• Нетопыри используют «удочку» — видоизменённый спинной плавник с приманкой, как и другие удильщикообразные.
• Ползун был описан ещё Карлом Линнеем в 1758 году, который отметил его способность выходить на сушу.
• В аквариумистике илистые прыгуны считаются сложными в содержании из-за необходимости создавать участки суши в аквариуме.

¶Источники

• Нельсон Д. Рыбы мировой фауны. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009.
• Парин Н. В. Рыбы открытого океана. — М.: Наука, 1988.
• Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. — М.: Наука, 1964.
• Graham J. B. Air-Breathing Fishes: Evolution, Diversity, and Adaptation. — Academic Press, 1997.
• Sayer M. D. J., Davenport J. Amphibious fish: why do they leave water? // Reviews in Fish Biology and Fisheries. — 1991.