Щупальца: строение и функции¶

Щупальца — это подвижные выросты тела у ряда многоклеточных животных, выполняющие преимущественно функции захвата пищи, осязания и локомоции. Они не являются гомологичным органом для всех групп организмов и различаются по строению, иннервации и способу эмбрионального развития, однако в биологии термин традиционно применяется к сходным по внешнему виду и функциям анатомическим структурам у беспозвоночных (головоногих моллюсков, стрекающих, гребневиков, щупальцевых) и изредка — у позвоночных.

¶Распространение в животном мире

Щупальца встречаются у представителей нескольких типов, что указывает на конвергентное происхождение этих органов в разных эволюционных линиях.

¶Стрекающие (Cnidaria)

У гидроидных, сцифоидных и коралловых полипов щупальца расположены вокруг ротового отверстия. Они несут стрекательные клетки (книдоциты), содержащие нематоцисты — капсулы с закрученной нитью, которая выстреливает при контакте с добычей и впрыскивает токсин. Количество щупалец варьирует: у гидры — от 6 до 12, у актиний — до нескольких сотен. Сокращение щупалец обеспечивается эпителиально-мускульными клетками, а у медуз щупальца, как правило, свисают с края зонтика и участвуют в захвате планктона.

¶Гребневики (Ctenophora)

У гребневиков имеется пара длинных ловчих щупалец, которые могут втягиваться в специальные влагалища. Щупальца ветвятся и покрыты клейкими клетками — коллобластами, выделяющими слизистый секрет для удержания мелкой добычи. В отличие от стрекающих, гребневики не используют яд.

¶Головоногие моллюски (Cephalopoda)

Наиболее сложно организованные щупальца (руки) характерны для осьминогов, кальмаров и каракатиц. Руки осьминога — это мускулистые гидростаты, лишённые скелета; они способны к тонким манипуляциям, повороту в любом направлении и несут ряды присосок. У кальмаров и каракатиц, помимо восьми рук, имеются два длинных ловчих щупальца с расширенной булавой на конце, покрытой присосками и крючьями; в состоянии покоя они втягиваются в мешковидные углубления на голове. Такое разделение функций (манипуляция и стремительный захват) уникально для типа Mollusca.

¶Щупальцевые (Lophophorata)

Мшанки, плеченогие (брахиоподы) и форониды обладают лофофором — подковообразным или спиральным выростом, несущим ресничные щупальца. Эти щупальца не захватывают крупную добычу, а создают ток воды, фильтруя взвешенные частицы и микроорганизмы. Лофофор считается синапоморфией этой группы, хотя вопрос о её монофилии остаётся дискуссионным.

¶Прочие группы

Щупальцеподобные структуры (тентакулы) имеются у некоторых кольчатых червей (например, у сабеллид), брюхоногих моллюсков (щупальца головы у наземных улиток выполняют сенсорную функцию), а также у иглокожих (амбулакральные ножки) и сипункулид. У позвоночных щупальца как таковые отсутствуют, однако гомологичные структуры (губы, хоботки) встречаются у круглоротых и некоторых рыб.

¶Анатомия и физиология щупалец головоногих

Щупальца осьминога устроены по принципу гидростатического скелета. Они состоят из трёх основных пучков мышечных волокон: продольных, поперечных и косых (спиральных). Сокращение поперечных мышц уменьшает диаметр щупальца, что при постоянном объёме приводит к его удлинению; продольные мышцы обеспечивают укорочение и изгиб. Такая архитектура позволяет щупальцу совершать движения с высокой степенью свободы без участия костных рычагов.

Присоски головоногих — это куполообразные структуры с мускульной стенкой и хитиновым кольцом у некоторых видов. Давление внутри присоски регулируется радиальными мышцами, создающими вакуум для прикрепления к субстрату. У кальмаров присоски дополнительно снабжены роговыми крючьями, что усиливает фиксацию добычи.

Иннервация щупалец головоногих включает крупные аксоны (гигантские у кальмаров), что делает их классическим объектом нейрофизиологических исследований — в частности, для изучения механизма проведения нервного импульса (опыты Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли).

¶Регенерация и автотомия

Многие животные способны к автотомии — самопроизвольному отбрасыванию щупальца при опасности. У осьминогов оторванное щупальце продолжает сокращаться в течение некоторого времени, отвлекая хищника. Регенерация щупалец хорошо выражена у стрекающих (гидра восстанавливает утраченные щупальца за несколько дней) и у головоногих, хотя у последних она занимает недели и не всегда приводит к полному восстановлению исходной длины и числа присосок. У иглокожих и некоторых червей регенерация щупалец также возможна.

¶Эволюционное значение

Щупальца рассматриваются как один из примеров конвергентной эволюции: у разных типов животных они возникли независимо как адаптация к хищничеству или фильтрации. У лофофорных щупальца связаны с сидячим образом жизни и пассивной фильтрацией, у стрекающих — с парализующим ядом, у головоногих — с активным хищничеством и сложным поведением. Развитие сложных щупалец у головоногих коррелирует с увеличением размеров мозга и развитием манипуляционных способностей, что делает их одними из наиболее интеллектуально развитых беспозвоночных.

¶Щупальца в культуре и технике

Образ щупалец широко используется в массовой культуре (морские чудовища, кракен, персонажи фильмов ужасов), а также в искусстве эпохи модерна. В робототехнике принцип гидростатического скелета щупалец лёг в основу создания мягких манипуляторов, способных захватывать хрупкие объекты сложной формы. Биомиметические щупальца разрабатываются для медицинских эндоскопов и подводных аппаратов.

¶Интересные факты

У гигантского кальмара (Architeuthis dux) ловчие щупальца достигают длины более 8 метров, что делает их самыми длинными конечностями среди всех живых организмов.
Осьминог способен различать текстуру поверхности отдельными присосками, каждая из которых содержит до 10 000 хеморецепторов.
У некоторых актиний щупальца используются не только для питания, но и для внутривидовых «боёв» — при контакте со щупальцами чужой особи они выбрасывают особые нематоцисты.
Щупальца гребневиков могут полностью втягиваться внутрь тела, что делает животное внешне гладким.

¶Литература

Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Академия, 2008.
Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.
Wells M. J. Octopus: Physiology and Behaviour of an Advanced Invertebrate. — London: Chapman and Hall, 1978.
Kier W. M. The functional morphology of the musculature of squid and cuttlefish arms // Journal of Morphology. — 1988.