Сердце рыб: строение и кровообращение¶
Сердце рыб — это орган кровеносной системы, перекачивающий венозную кровь по одному (замкнутому) кругу кровообращения к жабрам, где она насыщается кислородом. У большинства современных рыб сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка, расположено в брюшной полости ниже жаберного аппарата и забрюшинно. По строению и принципу работы оно относится к типу «жаберного сердца» — прокачивает только венозную кровь и не участвует в снабжении кислородом тканей тела напрямую.
¶Общие характеристики
Сердце рыб относится к типу миокардиального органа, сокращающегося под действием собственного водителя ритма (кардиомиоциты предсердия обладают автоматией). Кровь в нём всегда венозная — бедная кислородом, насыщенная углекислым газом. Это отличает рыбий орган от сердца амфибий и рептилий (где смешанная кровь) и от четырёхкамерного сердца птиц и млекопитающих (где артериальная и венозная кровь разделены полностью).
Основные характеристики:
- Количество камер: одно предсердие и один желудочек (у большинства видов).
- Тип кровообращения: однокруговое.
- Кровь: исключительно венозная.
- Расположение: в брюшной полости, ниже глотки и жабер, позади пищевода.
- Размер: обычно 0,5–1 % от массы тела (у некоторых видов до 2 %).
¶Строение
Сердце рыб окружено двухслойной серозной сумкой — перикардом, заполненной жидкостью, которая снижает трение и защищает орган. Само сердце состоит из трёх отделов, расположенных последовательно (в порядке тока крови):
- Венозная синус (sinus venosus) — тонкостенная камера, в которую впадают основные вены (латеральные вены, печёночные синусы, воротная вена). Служит резервуаром и первым этапом приёма крови.
- Предсердие (atrium) — тонкостенная, объёмная камера, сокращается синхронно с желудочком, но с небольшой задержкой.
- Желудочек (ventriculus) — самая мощная, мышечная камера. Его миокард густо пронизан коллагеновыми волокнами, что придаёт органу прочность и обеспечивает эффективное сокращение.
Из желудочка кровь поступает в артериальный конус (conus arteriosus) — трубчатое продолжение с плотными мышечными стенками, содержащими ряд полулунных клапанов, препятствующих обратному току. У костных рыб артериальный конус развит слабее, чем у хрящевых (у последних он массивнее и содержит больше рядов клапанов).
Клапанная система сердца обеспечивает односторонний ток крови: венозный синус — предсердие — желудочек — артериальный конус. Каждый переход снабжён створчатыми клапанами.
¶Круг кровообращения
У рыб один круг кровообращения. Маршрут крови:
- Из тканей тела венозная кровь собирается в переднюю и заднюю полые вены и впадает в венозный синус.
- Синус сокращается, выталкивая кровь в предсердие.
- Предсердие сокращается, наполняя желудочек.
- Желудочек с силой выталкивает кровь в артериальный конус, а затем в жаберные артерии.
- В жабрах кровь проходит через жаберные лепестки (ламиллы), где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа.
- Артериальная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всему телу.
Поскольку жабры представляют собой густую сеть мелких капилляров, они создают значительное сопротивление току крови. Поэтому давление в жаберных артериях у рыб относительно невелико (около 20–40 мм рт. ст. в аорте), а сердце работает преимущественно как «насос низкого давления».
¶Особенности у разных групп рыб
¶Хрящевые рыбы (акулы, скаты)
Сердце более массивное, артериальный конус длинный и содержит до 10–15 рядов клапанов. Венозный синус крупный. У некоторых видов (например, у акул рода Squalus) сердце может останавливаться при кратковременной гипоксии и возобновлять работу при восстановлении условий — явление, связанное с особенностями автоматии.
¶Костные рыбы
Артериальный конус редуцирован, его функцию частично берут на себя жаберные артерии с клапанами. Стенки желудочка толще, чем у хрящевых. У костистых рыб (Teleostei) сердце обычно расположено в тесной серозной сумке, что ограничивает его растяжение и требует более ритмичной работы.
¶Древнейшие костные рыбы (многоперы, кистепёры)
У живых представителей этих групп (например, у латимерии) сердце имеет более примитивное строение, близкое к предкам наземных позвоночных, и служит важным объектом сравнительной анатомии.
¶Физиология сердца рыб
Частота сердечных сокращений у рыб сильно зависит от температуры воды, вида, возраста и уровня активности. У холоднокровных видов в тёплой воде пульс может достигать 100–180 ударов в минуту, в холодной — снижаться до 20–30. У крупных рыб (осётр, белуга) частота сокращений ниже, чем у мелких.
Сердце рыб чувствительно к содержанию кислорода в воде: при гипоксии (дефиците кислорода) оно замедляет ритм, а при избытке — ускоряет. Этот механизм связан с работой хеморецепторов и блуждающего нерва.
¶Эволюционное значение
Сердце рыб считается эволюционным «прототипом» сердца наземных позвоночных. У земноводных к венозной части присоединяется лёгочный круг кровообращения, предсердие делится на два, а желудочек остаётся общим. У рептилий желудочек начинает разделяться перегородкой. У птиц и млекопитающих сердце становится четырёхкамерным, полностью разделяя артериальную и венозную кровь. Изучение сердца рыб имеет значение для понимания этих переходов, а также для кардиологии — например, в исследованиях регенерации сердечной ткани, поскольку некоторые рыбы способны восстанавливать повреждённый миокард.
¶Источники
- Прохоров Б. С. «Зоология беспозвоночных и позвоночных»
- Красовская В. М. «Курс общей эмбриологии беспозвоночных и позвоночных»
- «Физиология рыб» / под ред. Л. И. Романовой
- Бекетов Н. А. «Курс сравнительной анатомии позвоночных»
- Helfman G. S. et al. «The Diversity of Fishes»