Вкусовая луковица

Вкусовая луковица — это периферический рецепторный орган вкусовой сенсорной системы, расположенный в эпителии слизистой оболочки ротовой полости, преимущественно на сосочках языка. Вкусовая луковица (также известная как вкусовая почка) представляет собой скопление специализированных сенсорных клеток, которые воспринимают химические стимулы из пищи и преобразуют их в нервные сигналы, передаваемые в головной мозг. Каждая луковица имеет форму, напоминающую луковицу или бутон, и содержит от 50 до 150 клеток.

Строение и анатомия

Вкусовая луковица имеет сложное микроскопическое строение. Она состоит из нескольких типов клеток, расположенных вокруг центральной полости — вкусовой поры.

Основные типы клеток

Внутри вкусовой луковицы выделяют три основных типа клеток:

• Рецепторные (сенсорные) клетки — основной тип клеток, отвечающий за восприятие вкусовых веществ. На их апикальной поверхности (обращённой к вкусовой поре) находятся микроворсинки, на которых расположены рецепторные белки. Эти клетки имеют синаптические контакты с афферентными нервными волокнами.
• Опорные (поддерживающие) клетки — выполняют структурную и метаболическую поддержку рецепторных клеток, изолируют их друг от друга и от окружающего эпителия.
• Базальные клетки — стволовые клетки-предшественницы, которые обеспечивают регенерацию вкусовой луковицы. Они расположены у основания луковицы и способны дифференцироваться в рецепторные или опорные клетки.

Вкусовая пора

Вкусовая пора — это небольшое отверстие на поверхности эпителия, через которое содержимое ротовой полости (слюна с растворёнными в ней вкусовыми веществами) проникает внутрь луковицы и контактирует с микроворсинками рецепторных клеток. Диаметр поры составляет около 2–5 микрометров.

Иннервация

Вкусовые луковицы иннервируются волокнами трёх черепно-мозговых нервов:

• Лицевой нерв (VII пара) — через барабанную струну иннервирует луковицы на передних двух третях языка.
• Языкоглоточный нерв (IX пара) — иннервирует луковицы на задней трети языка.
• Блуждающий нерв (X пара) — иннервирует немногочисленные луковицы, расположенные в области надгортанника, мягкого нёба и глотки.

Расположение и распределение

Вкусовые луковицы расположены в эпителии сосочков языка, а также в меньшем количестве на мягком нёбе, надгортаннике, задней стенке глотки и верхней части пищевода. У человека насчитывается от 2000 до 8000 вкусовых луковиц.

Типы сосочков языка

Вкусовые луковицы находятся в трёх типах сосочков языка:

• Грибовидные сосочки — имеют форму гриба, расположены преимущественно на передней части языка. Каждый такой сосочек содержит от 1 до 20 вкусовых луковиц.
• Листовидные сосочки — расположены по бокам задней части языка в виде складок. Содержат наибольшее количество вкусовых луковиц — до нескольких сотен в каждом сосочке.
• Желобоватые (окружённые) сосочки — крупные сосочки, расположенные в V-образной борозде на задней части языка. У человека их обычно 8–12, каждый содержит до 250–300 вкусовых луковиц.

Нитевидные сосочки, покрывающие большую часть поверхности языка, не содержат вкусовых луковиц и выполняют тактильную функцию.

Механизм восприятия вкуса

Восприятие вкуса — это химический процесс, в ходе которого молекулы вкусовых веществ (вкусовые стимулы) взаимодействуют с рецепторными белками на мембране микроворсинок рецепторных клеток.

Основные этапы

1. Растворение — вкусовые вещества растворяются в слюне и проникают через вкусовую пору к микроворсинкам.
2. Связывание — молекулы вещества связываются с рецепторными белками на мембране рецепторной клетки.
3. Трансдукция сигнала — связывание запускает каскад внутриклеточных реакций (например, активацию G-белков, изменение проницаемости ионных каналов), что приводит к деполяризации мембраны рецепторной клетки.
4. Генерация потенциала действия — деполяризация вызывает выделение нейромедиатора (например, аденозинтрифосфата) в синаптическую щель между рецепторной клеткой и нервным окончанием.
5. Передача сигнала — нервный импульс по волокнам черепно-мозговых нервов передаётся в ядра одиночного тракта в продолговатом мозге, а затем в таламус и кору головного мозга (островковая кора и оперкулярная область).

Типы вкусовых рецепторов

Каждая рецепторная клетка специализируется на восприятии одного или нескольких основных вкусовых качеств. Выделяют пять основных вкусов:

• Сладкий — рецепторы T1R2/T1R3 (гетеродимеры) воспринимают сахара, некоторые аминокислоты и искусственные подсластители.
• Солёный — воспринимается ионными каналами, чувствительными к ионам натрия (например, ENaC).
• Кислый — воспринимается ионными каналами, чувствительными к ионам водорода (например, PKD2L1).
• Горький — рецепторы семейства T2R (около 25 типов) воспринимают широкий спектр горьких веществ, часто токсичных.
• Умами — рецепторы T1R1/T1R3 воспринимают глутамат натрия и некоторые другие аминокислоты.

Существуют также данные о рецепторах для жирного вкуса (олеогустус), но его статус как шестого основного вкуса окончательно не подтверждён.

Регенерация и обновление

Вкусовые луковицы обладают высокой способностью к регенерации. Рецепторные клетки имеют короткий жизненный цикл — около 10–14 дней. Базальные клетки постоянно делятся и дифференцируются, заменяя старые рецепторные клетки. Этот процесс обеспечивает восстановление вкусовой чувствительности после повреждений (например, при ожогах горячей пищей).

С возрастом количество вкусовых луковиц и их чувствительность могут снижаться, что приводит к уменьшению остроты вкуса (гипогевзии).

Функции и значение

Вкусовые луковицы выполняют несколько ключевых функций:

• Оценка пищи — позволяют различать питательные (сладкое, умами) и потенциально опасные (горькое, кислое) вещества.
• Защитная функция — горький вкус часто сигнализирует о наличии токсинов, что вызывает рефлекторное отторжение пищи.
• Стимуляция пищеварения — вкусовые ощущения запускают рефлекторное выделение слюны и желудочного сока.
• Участие в формировании пищевых предпочтений — индивидуальные различия в количестве и чувствительности вкусовых луковиц влияют на вкусовые пристрастия.

Патологии

Нарушения функции вкусовых луковиц могут проявляться в виде:

• Агевзия — полная потеря вкуса.
• Гипогевзия — снижение вкусовой чувствительности.
• Дисгевзия — извращение вкуса (например, ощущение металлического привкуса).
• Фантогевзия — вкусовые галлюцинации (ощущение вкуса в отсутствие стимула).

Причины нарушений могут включать инфекции (например, COVID-19), травмы, неврологические заболевания, побочные эффекты лекарств, курение и старение.

Интересные факты

• У новорождённых вкусовых луковиц больше, чем у взрослых, и они расположены не только на языке, но и на щеках и губах.
• Некоторые люди являются «супертейстерами» — они имеют повышенное количество грибовидных сосочков и, соответственно, больше вкусовых луковиц, что делает их более чувствительными к горькому вкусу.
• У рыб вкусовые луковицы могут располагаться не только в ротовой полости, но и на коже, плавниках и усиках.
• Вкусовые луковицы не специализированы строго по зонам языка — все пять вкусов могут восприниматься в любой области, где есть луковицы.

Источники

• Безруков, В. М. и др. «Физиология человека». — М.: Медицина, 2004.
• Шмидт, Р. и Тевс, Г. «Физиология человека». — М.: Мир, 2005.
• Smith, D. V. & Margolskee, R. F. «Making sense of taste». Scientific American, 2001.
• Chaudhari, N. & Roper, S. D. «The cell biology of taste». Journal of Cell Biology, 2010.
• Барретт, К. и др. «Медицинская физиология». — М.: Логосфера, 2018.