Вольвокс — колониальная зелёная водоросль¶

Вольвокс (лат. Volvox) — род колониальных зелёных водорослей отдела хлорофитовых (Chlorophyta), представляющий собой полые сферические колонии, состоящие из тысяч мелких клеток, объединённых студенистым матриксом. Колонии вольвокса — одни из крупнейших среди одноклеточных и колониальных водорослей: их диаметр может достигать 0,5—2 мм, что делает их различимыми невооружённым глазом. Вольвокс считается классическим объектом изучения перехода от одноклеточности к многоклеточности и одним из первых организмов, в которых были описаны половой диморфизм и разделение клеток на соматические и генеративные.

¶Строение колонии

Колония вольвокса представляет собой полый шар (сфероид), стенка которого образована одним слоем клеток, погружённых в ацеллюлярный (внеклеточный) матрикс. Каждая клетка снабжена двумя жгутиками, направленными наружу, и соединена с соседними цитоплазматическими мостиками. Внешний слой клеток обеспечивает согласованное жгутиковое движение, за счёт которого колония перемещается в толще воды вращательным движением — отсюда название: от лат. volvox — «катающийся, вращающийся».

Внутри колонии расположены более крупные клетки — аогонии (мужские половые клетки) и оогонии (женские), а также дочерние колонии, развивающиеся из оплодотворённых яйцеклеток. Дочерние колонии формируются внутри материнской и на определённом этапе разрывают её стенку, выходя наружу — процесс, впервые подробно описанный в XVII веке.

¶Классификация

Род Volvox включает около 20 видов, распространённых преимущественно в пресных стоячих и слабопроточных водоёмах — прудах, лужах, канавах, временных водоёмах. Наиболее изученные виды:

• Volvox aureus;
• Volvox globator;
• Volvox minor;
• Volvox carteri — наиболее известный модельный вид, геном которого полностью секвенирован.

Колонии вольвокса входят в состав группы вольвоксовых (Volvocales) — порядка зелёных водорослей, включающего как одиночные формы (хламидомонада), так и колонии различной сложности — от 4 клеток (гониум) до нескольких тысяч (вольвокс). Эта серия форм традиционно используется как иллюстрация эволюционного пути к многоклеточности.

¶Размножение

Вольвокс размножается как бесполым, так и половым путём. При бесполом размножении отдельные соматические клетки колонии делятся, формируя внутри материнской колонии дочерние — процесс, описанный ещё Робертом Гуком и Нейлом Грю в конце XVII века. Половое размножение связано с дифференциацией клеток на мужские и женские: оогонии формируют крупные неподвижные яйцеклетки, а аогонии — подвижные сперматозоиды, собранные в пакеты. Оплодотворение наружное.

У Volvox carteri половой диморфизм генетически детерминирован: пол колонии определяется наличием или отсутствием гена mid (male inducer), что делает этот вид удобной моделью для изучения генетики пола.

¶Эволюционное значение

Вольвокс занимает особое место в биологии как переходная форма между одноклеточными и многоклеточными организмами. Колония вольвокса демонстрирует базовые признаки многоклеточности: разделение труда между клетками (соматические и генеративные), согласованное поведение клеток, формирование дочерних поколений внутри материнского организма. При этом клетки колонии остаются генетически идентичными, а их координация обеспечивается преимущественно физическими связями и сигнальными молекулами в матриксе.

Геном Volvox carteri, секвенированный в 2000-х годах, содержит около 140 млн пар оснований и порядка 14 500 генов — примерно вдвое больше, чем у хламидомонады, что связано с дупликациями генов, участвующих в межклеточном взаимодействии и развитии.

¶История изучения

Вольвокс впервые наблюдал под микроскопом Антони ван Левенгук в 1700 году, описав движение колонии и дочерние колонии внутри материнской. В XIX веке вольвокс стал объектом классических эмбриологических исследований: изучение дробления оплодотворённой яйцеклетки вольвокса позволило сформулировать представления о регулярном и предсказуемом развитии. В XX—XXI веке вольвокс применяется в молекулярной биологии и генетике как модельный организм для исследования эволюции многоклеточности, пола и межклеточной коммуникации.

¶Применение

Вольвокс выращивают в лабораторных культурах и используют в учебных целях: колонии хорошо видны под стереомикроскопом и позволяют наглядно демонстрировать жгутиковое движение, бесполое и половое размножение, половой диморфизм. В биотехнологии вольвокс изучается как потенциальный носитель микрокапсул для доставки лекарственных веществ — полая структура колонии теоретически пригодна для инкапсуляции.

Источники:

• Голлербах М. М., Матвисенко Н. Н. Определитель пресноводных водорослей СССР. — Л.: Наука, 1982.
• Kirk D. L. Volvox: Molecular Genetics of a Cell–Colony Transition. — Springer, 2005.
• Nozaki H. Origin and evolution of the multicellular volvocalean green algae. — Journal of Plant Research, 2003.
• Coleman A. W. The Volvocales: A Model of Evolutionary Transitions in Cell Differentiation. — Journal of Phycology, 2013.