Адаптивная радиация в биологии¶
Адаптивная радиация — процесс быстрого дивергентного видообразования, при котором один предковый вид (или небольшая группа близких видов) даёт начало множеству новых видов, занимающих различные экологические ниши. Термин ввёл в 1944 году американский ботаник Джордж Лайл Грант, позднее понятие развивали Эрнст Майр и другие эволюционисты. Адаптивная радиация лежит в основе формирования адаптивных комплексов — групп родственных видов, приспособленных к разным условиям обитания.
¶Признаки и условия возникновения
Для адаптивной радиации характерны следующие черты:
- быстрый (по геологическим меркам) распад предкового вида на множество потомков;
- появление у потомков существенно разных адаптаций — морфологических, физиологических, поведенческих;
- занятие новыми видами свободных или слабо занятых экологических ниш;
- происхождение всех видов-потомков от общего предка.
Ключевые условия, при которых радиация реализуется:
- Проникновение в новую среду — колонизация острова, озера, нового континента или вертикального яруса, где конкурентное давление слабое.
- Наличие свободных ниш — отсутствие конкурирующих групп или их малое разнообразие.
- Изоляция — географическая или экологическая, препятствующая гомогенизации генофонда.
- Наследуемая изменчивость — достаточный генетический полиморфизм предковой популяции для отбора в разных направлениях.
¶Классификация
По характеру дивергенции различают:
- Географическую адаптивную радиацию — дивергенция в пространстве, между изолированными ареалами (например, карликовые формы на островах).
- Экологическую (трофическую) радиацию — дивергенция по типу питания и способу добычи пищи.
- Морфофункциональную радиацию — формирование контрастных планов строения тела (планктонные и бентосные формы).
¶Классические примеры
¶Динозавры Галапагосов
Наиболее цитируемый пример — галапагосские вьюрки (подвиды рода Geospiza), изученные Чарльзом Дарвином в 1835 году. От общего предка — предковой популяции вьюрков, проникшей на архипелаг из Южной Америки, произошли виды с клювами разной формы и размеров: толстоклювые семеядные, насекомоядные, клювом-щипцами выламывающие кактусовые колючки, использующие палочки-инструменты. Различия в клюве соответствуют разным источникам пищи.
¶Восточноафриканские цихлиды
Озеро Виктория в Восточной Африке — молодое (около 15 000 лет) озеро, в котором от нескольких предковых видов цихловых рыб произошло более 500 эндемичных видов. Это один из самых впечатляющих примеров радиации: виды различаются по окраске, форме тела, рациону (фитофаги, зоопланктофаги, хищники, моллюскоядные).
¶Млекопитающие после вымирания динозавров
После мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад, освободив ниши, занятые динозаврами, млекопитающие быстро диверсифицировались: появились киты, рукокрылые, приматы, хищные, копытные.
¶Австралийские сумчатые
На изолированном континенте сумчатые заняли ниши, которые в других частях света заняты плацентарными: крупные травоядные (кенгуру, валлаби), хищники (сумчатый волк, тасманийский дьявол), роющие (вомбат), древесные (коала, кускус), насекомоядные (echidna-сумчатый еж).
¶Гавайские геснериевые
На Гавайских островах от одного предка произошли сотни видов цветковых растений семейства геснериевых, адаптированных к разным высотным поясам и типам почв.
¶Механизмы
Адаптивная радиация опирается на стандартные механизмы микроэволюции:
- Движущий отбор — в разных условиях направленный отбор отбирает разные аллели.
- Сексуальный отбор — у рыб и птиц участвует в дивергенции брачной сигнализации.
- Генетический дрейф — в малых изолированных популяциях усиливает расхождение.
- Рекомбинация и гибридизация — у растений и некоторых животных служат источником новой комбинативной изменчивости.
Провоцирующим фактором нередко служит инвазивная способность предкового вида — например, у галапагосских вьюрков это способность перекрёстно скрещиваться и быстрое освоение новых островов.
¶Адаптивная радиация и конвергенция
Адаптивная радиация не следует путать с конвергенцией: радиация — это расхождение родственных форм, конвергенция — сходство неродственных. Однако радиация может сочетаться с конвергенцией: у цихлид Виктории и Малави независимо формировались сходные трофические морфотипы.
¶Значение для эволюционной теории
Адаптивная радиация служит одним из ключевых аргументов в пользу естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин использовал пример вьюрков для обоснования происхождения видов. В XX веке изучение радиаций привело к развитию островной биогеографии (Р. МакАртур, Э. Уилсон), теории экологических ниш и филогенетической систематики.
¶Примеры в палеонтологии
Ископаемые радиации документированы у аммонитов, трилобитов, лошадей (род Mesohippus → Merychippus → Equus), китообразных (возврат в море из сухопутных предков), растений (покрытосеменные в меловом периоде).
¶История изучения
- 1835 — Ч. Дарвин описывает вьюрков Галапагосов.
- 1944 — Дж. Л. Грант вводит термин «адаптивная радиация».
- 1950-е — Э. Майр связывает радиацию с аллопатрическим видообразованием.
- 1980-е — развитие молекулярной филогенетики позволяет точно реконструировать радиации (цихлиды, гавайские дрозофилиды, геснериевые).
¶Источники
- Грант В. Эволюционный процесс.
- Майр Э. Живые виды.
- Дарвин Ч. Происхождение видов.
- Энциклопедия Britannica: Adaptive radiation.