Аллантоис — зародышевый орган амниот¶
Аллантоис — это один из внезародышевых (экстраэмбриональных) органов зародыша амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих), представляющий собой вырост кишечника, выстланный мезодермой и эндодермой. У птиц и пресмыкающихся аллантоис выполняет функции дыхательного органа и резервуара продуктов выделения, а у млекопитающих — формирует часть плаценты. Термин происходит от др.-греч. ἀλλαντοειδής — «похожий на колбасу».
¶Происхождение и строение
Аллантоис возникает на ранних стадиях развития зародыша амниот как выпячивание задней кишки. Вначале это тонкостенный мешок, заполненный аллантоидной жидкостью, который быстро растёт и в процессе онтогенеза может занимать значительную часть внезародышевого пространства. Стенка аллантоиса состоит из внутреннего эндодермального и наружного мезодермального слоёв; мезодерма аллантоиса сращивается с мезодермой хориона, образуя аллантохорион.
Аллантоидная жидкость содержит продукты азотистого обмена (главным образом мочевую кислоту у птиц и рептилий, мочевину у млекопитающих), что позволяет зародышу изолировать токсичные выделения от амниотической жидкости.
¶Функции
¶У пресмыкающихся и птиц
У амниот с яйцом, богатым желтком (птицы, черепахи, крокодилы, некоторые змеи и ящерицы), аллантоис выполняет несколько ключевых задач:
- Дыхание. Аллантохорион прирастает к внутренней поверхности скорлупы и газообменом обеспечивает зародыш кислородом и выводит углекислый газ через поры скорлупы.
- Выделение. Мочевая кислота и другие продукты обмена накапливаются в аллантоидной полости, не отравляя амниотическую жидкость.
- Питание. У некоторых видов (например, у змей с яйцеживорождением) аллантоис участвует в переносе питательных веществ.
При вылуплении остаток аллантоиса остаётся в скорлупе.
¶У млекопитающих
У плацентарных млекопитающих аллантоис играет иную роль. Он срастается с хорионом и участвует в формировании аллантохориона, который, в свою очередь, у большинства плацентарных входит в состав хориоаллантоидной плаценты. Через стенку аллантохориона проходят аллантоичные (уракальные) сосуды, несущие кровь зародыша к плаценте — через них осуществляется газообмен и питание зародыша. У млекопитающих с лентицилярной (диффузной) плацентой (лошади, свиньи) аллантохорион покрывает значительную часть хориона; у хориоаллантоидной плаценты человека аллантоис представлен в основном сосудами, а его стенка участвует в образовании пупочного канатика.
У млекопитающих с яйцами, богатыми желтком (однопроходные — утконос и ехидна), аллантоис сохраняет функции, характерные для рептилий.
¶Аллантоис в онтогенезе человека
У зародыша человека аллантоис появляется примерно на 16-й день развития в виде выроста задней кишки, который проникает в хорион. К концу третьей недели в нём формируются аллантоичные сосуды, которые затем становятся пупочными артериями. Через плаценту аллантоичные сосуды обеспечивают кровоснабжение зародыша.
После рождения аллантоис и его сосуды рудиментарно сохраняются: остаток аллантоиса у взрослого человека — это дивертикул мочевого пузыря, называемый мочевым (урекальным) протоком, и связанные с ним медиальная пупочная связка и два медиальных пупочные связки (остатки аллантоичных артерий). Патология незаращения аллантоиса может приводить к образованию свищей мочевого пузыря или к мочевым свищам пупка.
¶Эволюционное значение
Аллантоис эволюционно возник у предков амниот в связи с выходом на сушу и переходом к яйцу с амнионом. Внутриутробное накопление продуктов обмена в изолированной аллантоидной полости позволило зародышу развиваться в замкнутой яйцевой оболочке, не завися от водной среды. У плацентарных млекопитающих аллантоис трансформировался в один из компонентов плацентарного аппарата — пример преобразования дыхательно-выделительного органа в структуру, обслуживающую транспорт веществ между матерью и зародышем.
¶См. также
- Амнион
- Хорион
- Плацента
- Желточный мешок
¶Источники
- Беклемишев В. Н. «Сравнительная анатомия беспозвоночных»
- Кучерук М. В., Лопатин С. С. «Курс общей эмбриологии»
- Славятинский М. Н. «Эмбриология позвоночных животных»
- Лилли Ф. «Эмбриология» (перевод с английского)
- Терехов П. Д. «Учебник нормальной эмбриологии человека»