Амниотическая оболочка¶
Амниотическая оболочка — одна из внезародышевых (экстраэмбриональных) оболочек, формирующихся у зародышей амниотических позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих). Представляет собой заполненный жидкостью мешок, окружающий развивающийся эмбрион и обеспечивающий ему стерильную среду, механическую защиту и предотвращающий пересыхание. Наряду с амнионом к внезародышевым оболочкам относятся аллантоис, желточный мешок и хорион.
¶Происхождение и эволюция
Появление амниотической оболочки — ключевое эволюционное приспособление, позволившее позвоночным полностью освободиться от водной среды при размножении. У предков амниот — стегоцефалов и ранних амфибий — зародыш развивался в воде или во влажной среде, а кожа личинки служила дыхательным органом. Формирование амниона создало «частный водоём», в котором зародыш мог развиваться вне водоёмов.
В палеозое, по палеонтологическим данным, амниоты появились в конце карбона (около 312 млн лет назад). Их ранние ископаемые формы известны из отложений в Шотландии (фауна лагерштеттов из местечка Ошанси). Считается, что амнион возник в результате складывания кожной складки над зародышем, заполнявшейся жидкостью.
¶Строение и формирование
Амнион формируется на ранних стадиях эмбриогенеза из мезодермы и эктодермы. У млекопитающих он образуется в процессе гаструляции: клетки эпибласта формируют амниобласты, которые выстилают амниотическую полость. Полость заполняется амниотической жидкостью, выделяемой как самим амнионом, так и плодными оболочками матери.
Амниотическая (околоплодная) жидкость выполняет несколько функций:
- механическую амортизацию — смягчает толчки и внешние воздействия;
- терморегуляцию — поддерживает стабильную температуру зародыша;
- защиту от инфекций — благодаря барьерным свойствам оболочки и содержащимся в жидкости иммуноглобулинам;
- обеспечение свободы движений — позволяет конечностям развиваться нормально, предотвращая сращение с оболочками (симбрионтизм);
- участие в дыхании и глотании плода — на ранних стадиях жидкость служит источником воды и электролитов.
Объём амниотической жидкости у человека на пике развития (36-я неделя беременности) составляет около 800–1000 мл.
¶У разных классов позвоночных
¶Рептилии
У пресмыкающихся амнион и другие оболочки формируются вокруг зародыша внутри яйца. Яйца рептилий, как правило, имеют кожистую или известковую скорлупу, но, в отличие от птичьих, лишены пор для газообмена — газообмен идёт через оболочки яйца. Амниотическая жидкость здесь ограничена, значительную часть воды и питательных веществ зародыш получает из желтка.
¶Птицы
У птиц амниотическая оболочка образует мешок, вмещающий эмбрион и значительное количество жидкости. Птичьи яйца характеризуются интенсивным газообменом через поры скорлупы, а также наличием подскорлуповых камер. Амниотическая жидкость по составу близка к воде и выполняет те же функции, что и у других амниот.
¶Млекопитающие
У млекопитающих различают два основных типа развития:
- Яйцекладущие (утконос, ехидны) — откладывают яйца с крупным желтком и всеми внезародышевыми оболочками, включая амнион.
- Живородящие — у большинства видов амнион сохраняется, но происходит срастание с хорионом, образуя хориоамнионическую оболочку. У приматов, включая человека, формируется плодный пузырь (хориоамнион), содержащий плод и околоплодную жидкость.
У сумчатых наблюдается особый вариант: зародыш на ранних стадиях развивается в утробе, а затем переходит в выводковую сумку, где продолжает развитие в контакте с сосками.
¶Роль в медицине и практическое значение
В акушерстве состояние амниотической жидкости и плодного пузыря имеет важное диагностическое значение:
- Амниоцентез — прокол плодного пузыря и забор околоплодной жидкости для генетического и биохимического анализа (выявление хромосомных аномалий, инфекций, степени зрелости лёгких плода).
- Преждевременное излитие околоплодных вод — разрыв плодного пузыря до начала родовой деятельности; одно из серьёзных осложнений беременности.
- Амнион применяется в офтальмологии и хирургии как биологический материал для восстановления тканей — амниотическая мембрана содержит факторы роста и обладает противовоспалительными свойствами.
¶Интересные факты
- Амниотическая жидкость имеет осмотическое давление ниже, чем плазма крови, что позволяет плоду «пить» её, заключая в кишечник, и таким образом поддерживать водный баланс.
- Плод заглатывает значительное количество амниотической жидкости, что участвует в формировании кишечника и иммунной системы.
- У кенгуру амниотическая оболочка формируется, но зародыш на ранней стадии переходит в выводковую сумку, где продолжает развитие, питаясь молоком.
¶Источники
- Кэрролл Р. «Палеонтология и эволюция позвоночных»
- Новиков Г. А. «Курс зоологии позвоночных»
- Ливанов М. Н. «Зоология позвоночных»
- Тексты учебников по эмбриологии высших позвоночных (Мамонов, Бекетов)
- Материалы по акушерству и перинатологии (Савельева Г. М.)