Анаэробные организмы¶
Анаэробы — организмы, для жизнедеятельности которых не требуется свободный кислород; при его наличии они, как правило, не растут или погибают. Термин происходит от греч. ἀν- (отрицание) и ἀήρ (воздух). Анаэробы составляют значительную часть биосферы и встречаются среди бактерий, архей, простейших, а также в составе тканей многоклеточных организмов.
¶Классификация
По отношению к кислороду анаэробов делят на две основные группы:
- Облигатные (строгие) анаэробы — не только не используют O₂, но и повреждаются им. К ним относятся, например, клостридии (Clostridium), бактероиды (Bacteroides), Methanobacterium. Для них кислород токсичен из-за отсутствия ферментов каталазы и супероксиддисмутазы, разрушающих активные формы кислорода.
- Факультативные анаэробы — в присутствии кислорода дышат аэробно, а при его отсутствии переходят на анаэробное дыхание или брожение (например, кишечная палочка Escherichia coli, дрожжи Saccharomyces).
- Микроаэрофилы — растут только при пониженных концентрациях кислорода (5–10 %), для них обычный воздух токсичен (Helicobacter pylori, Campylobacter).
- Аэротолерантные анаэробы — кислород не стимулирует их рост, но и не угнетает; получают энергию исключительно брожением (лактобациллы Lactobacillus, энтерококки).
¶Метаболизм
В отсутствие кислорода анаэробы получают энергию двумя основными путями.
¶Анаэробное дыхание
При анаэробном дыхании в качестве конечного акцептора электронов выступают не кислород, а другие неорганические вещества: нитрат (NO₃⁻), нитрит, сульфат (SO₄²⁻), карбонат (CO₂), трёхвалентное железо или марганец. Так, денитрифицирующие бактерии восстанавливают нитрат до азота, сульфатредуцирующие — сульфат до сероводорода, а метаногены — CO₂ до метана (CH₄). Энергетический выход такого дыхания ниже аэробного, но выше, чем при брожении.
¶Брожение
При брожении конечным акцептором служит органическое вещество, а продукты — органические кислоты, спирты, газы. Основные типы:
| Тип брожения | Продукты | Типичные организмы |
|---|---|---|
| Молочнокислое | молочная кислота | лактобациллы, стрептококки |
| Спиртовое | этanol, CO₂ | дрожжи |
| Маслянокислое | масляная кислота, CO₂, H₂ | клостридии |
| Пропионовокислое | пропионовая кислота | пропионибактерии |
| Метановое | метан | метаногенные археи |
| Сероводородное | сероводород | десульфовибрионы |
¶Распространение в природе
Анаэробные условия преобладают в глубоких слоях почвы, илах водоёмов, кишечнике животных и человека, в зонах вечной мерзлоты, в горных породах на глубинах. В кишечнике человека обитает свыше 1000 видов бактерий, большинство из которых — анаэробы (бактероиды, фузобактерии, клостридии, эубактерии). В желудочно-кишечном тракте они участвуют в расщеплении клетчатки, синтезе витаминов К и группы B, метаболизме желчных кислот.
В природных экосистемах анаэробные процессы обеспечивают круговорот серы, азота, железа и углерода. Метаногенные археи — единственные организмы, продуцирующие значительные объёмы биогенного метана; их активность в болотах, рисовых полях и жвачных животных вносит заметный вклад в глобальный метаболизм углерода.
¶Роль в медицине и промышленности
Ряд анаэробов — возбудители гнойных инфекций и газовой гангрены: Clostridium perfringens, Clostridium tetani, Clostridium botulinum, бактероиды, фузобактерии. Эти инфекции развиваются в тканях с нарушенным кровоснабжением, где создаются анаэробные условия. Продукты жизнедеятельности анаэробов используются в промышленности: молочная кислота (консервирование, пищевая промышленность), пропионовая кислота, биогаз (метан из органических отходов), антибиотики (стрептомицин продуцируется Streptomyces griseus).
В очистных сооружениях анаэробные реакторы применяют для переработки сточных вод и органических отходов с получением биогаза.
¶Методы изучения
Работа с анаэробами требует специальных методик, так как кислород воздуха губителен для строгих анаэробов. Для их культивирования используют анаэробные камеры и шкафы с азотной или водородной атмосферой, индикаторы окислительно-восстановительного потенциала (например, метиленовый синий), герметичные ёмкости с поглотителями кислорода. Культуральные среды стерилизуют в анаэробных условиях.
¶Интересные факты
Анаэробные бактерии обнаружены на глубине свыше 2 км в земной коре, где они существуют за счёт хемолитотрофного питания — окисления водорода, сероводорода или метана. Некоторые анаэробные археи способны жить при температурах до 122 °C (рекорд принадлежит Methanopyrus kandleri). Маслянокислое брожение клостридий лежит в основе производства масляной кислоты и ряда антибиотиков.
Источники:
- Берг Л. С. и др. «Общая микробиология»
- Микробиология: учебник под редакцией А. С. Белобородова
- Нечаев О. Д. «Микробиология»
- Brock Biology of Microorganisms
- Madigan M. T. et al. «Brock Biology of Microorganisms»