Брожение как биологический процесс¶

Брожение — биохимический процесс анаэробного расщепления органических веществ (преимущественно углеводов) микроорганизмами и некоторыми клетками животных тканей, при котором образуются более простые соединения и выделяется энергия. Брожение лежит в основе многих природных процессов и широко используется в пищевой промышленности, медицине и биотехнологии.

¶Общая характеристика

Брожение представляет собой совокупность ферментативных реакций, протекающих без участия кислорода. Конечными продуктами служат органические кислоты, спирты, газы и другие вещества. Энергетический выход брожения значительно ниже, чем у кислородного дыхания: при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется всего 2 молекулы АТФ против примерно 36–38 при аэробном окислении. Тем не менее брожение позволяет клеткам получать энергию в бескислородной среде.

Процесс открыт и описан в XIX веке. Луи Пастер в 1857–1861 годах доказал, что брожение вызывается живыми микроорганизмами, а не происходит самопроизвольно, что опровергло господствовавшую теорию самозарождения. Работы Пастера заложили основы микробиологии и промышленной ферментации.

¶Типы брожения

Классификация основана на конечных продуктах и участвующих микроорганизмах.

¶Спиртовое брожение

Осуществляется дрожжами и некоторыми бактериями. Глюкоза превращается в этиловый спирт и углекислый газ. Используется в виноделии, пивоварении, хлебопечении и производстве биотоплива. Суммарное уравнение:

C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂

¶Молочнокислое брожение

Вызывается молочнокислыми бактериями. Различают гомоферментативное (образуется преимущественно молочная кислота) и гетероферментативное (помимо кислоты — спирт, уксусная кислота, углекислый газ) брожение. Применяется при изготовлении кисломолочных продуктов, квашеной капусты, огурцов, силоса.

¶Маслянокислое брожение

Продукт — масляная кислота, а также водород и углекислый газ. Возбудители — бактерии рода Clostridium. Процесс вызывает порчу пищевых продуктов, но используется в промышленном получении масляной кислоты и ацетона.

¶Другие виды

Известны пропионовокислое, уксуснокислое, лимоннокислое, метановое и иные типы брожения, каждый из которых имеет специфических возбудителей и практическое значение.

¶Биохимия процесса

Ключевой этап большинства типов брожения — гликолиз, при котором глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты. Далее пируват преобразуется в зависимости от типа брожения: восстанавливается до молочной кислоты, декарбоксилируется до ацетальдегида с последующим восстановлением до этанола и так далее. Реакции катализируются специфическими ферментами, важнейшие из которых — дегидрогеназы, декарбоксилазы и ферменты переноса фосфатных групп.

¶Брожение в организме человека и животных

В клетках человека и животных брожение играет вспомогательную роль. При интенсивной мышечной работе, когда снабжение кислородом недостаточно, глюкоза расщепляется до молочной кислоты (гликолиз). Накопление лактата вызывает ощущение усталости и мышечную боль. В эритроцитах, лишённых митохондрий, молочнокислое брожение — единственный способ получения энергии.

Молочнокислые бактерии составляют значительную часть микрофлоры кишечника человека и участвуют в пищеварении, синтезе витаминов и защите от патогенов.

¶Применение

Брожение — основа традиционных и современных биотехнологий:

В России брожение традиционно применяется в производстве кваса, простокваши, ряженки, а также в виноделии (Краснодарский край, Крым) и пивоварении.

¶Значение в природе

Брожение — важнейшее звено круговорота веществ. Микроорганизмы-бродильщики разлагают органические остатки в бескислородных условиях: в почве, илах, болотах, кишечнике животных. Этот процесс участвует в образовании гумуса, биогаза и ряда полезных ископаемых.

¶Критика и ограничения

Брожение как промышленный метод имеет ограничения: низкий энергетический выход, образование побочных продуктов, чувствительность микроорганизмов к условиям среды. Кроме того, некоторые виды брожения вызывают порчу продуктов и материалов, а патогенные клостридии опасны для здоровья. Поэтому в промышленности строго контролируют состав культур и параметры процесса.

¶Источники

• Большая российская энциклопедия
• Учебники по биохимии и микробиологии
• Работы Луи Пастера по брожению
• Материалы по пищевой биотехнологии