Брожение как биохимический процесс¶
Брожение — это анаэробный метаболический процесс, при котором органические вещества окисляются без участия кислорода с образованием энергии (АТФ) и конечных продуктов — спиртов, органических кислот, газов. В отличие от аэробного дыхания, брожение не завершается полным окислением субстрата до углекислого газа и воды; значительная часть углерода остаётся в восстановленных органических соединениях. Процесс катализируется ферментами микроорганизмов — дрожжей, бактерий, а также встречается в тканях растений и животных при недостатке кислорода.
¶Общие сведения
Брожение — древнейший из известных метаболических путей. Оно возникло в бескислородной атмосфере Земли задолго до появления фотосинтеза и аэробного дыхания. Энергетический выход брожения существенно ниже, чем при аэробном дыхании: при полном окислении глюкозы в анаэробных условиях образуется лишь 2 моль АТФ на моль субстрата против 36–38 моль при аэробном дыхании. Это объясняется тем, что конечные акцепторы водорода в брожении — органические соединения, а не кислород.
Общая схема любого брожения включает два этапа: гликолиз (распад глюкозы до пирувата) и восстановление пирувата или его производных с окислением восстановленного НАДН. Образовавшийся НАД⁺ необходим для продолжения гликолиза, поэтому без регенерации кофермента процесс остановится.
¶Основные виды
¶Молочнокислое брожение
Пируват восстанавливается до молочной кислоты с участием лактатдегидрогеназы. Протекает в мышцах человека и животных при интенсивной физической нагрузке («кислородный долг»), а также у молочнокислых бактерий (Lactobacillus, Streptococcus, Leuconostoc). Применяется в производстве кисломолочных продуктов, квашения капусты, силосования кормов.
¶Спиртовое брожение
Пируват декарбоксилируется до ацетальдегида, который восстанавливается до этанола. Основной возбудитель — пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae. Используется в хлебопечении (образование углекислого газа, поднимающего тесто), виноделии и пивоварении. При избытке сахара или недостатке азота дрожжи переходят на спиртовое брожение даже в присутствии кислорода (эффект Клебера).
¶Уксуснокислое брожение
Этанол окисляется до уксусной кислоты аэробными бактериями Acetobacter и Gluconobacter. Процесс требует кислорода и относится к окислительным, а не восстановительным превращениям. Лежит в основе производства уксуса.
¶Маслянокислое брожение
Типично для клостридий (Clostridium). Пируват превращается в масляную кислоту с образованием водорода и углекислого газа. Сопровождается гниением белков и может протекать в кишечнике человека.
¶Пропионовокислое брожение
Образуется пропионовая кислота, а также уксусная и янтарная кислоты. Катализируется пропионовокислыми бактериями (Propionibacterium), применяется при производстве швейцарского сыра (образование «глазков» за счёт CO₂).
¶Молочнокислое гомоферментативное и гетероферментативное
Первое даёт почти исключительно молочную кислоту, второе — смесь молочной кислоты, этанола и CO₂. Разделение важно для промышленного производства заквасок.
¶Условия протекания
Для большинства бродильных процессов характерны:
- отсутствие или дефицит кислорода;
- нейтральная или слабокислая среда (pH 4–7);
- температура 25–40 °C (оптимум для большинства микроорганизмов);
- наличие доступного источника углерода (сахара, крахмал, целлюлоза).
¶Применение
Брожение — основа ряда отраслей пищевой промышленности: виноделия, пивоварения, хлебопечения, производства сыров, кисломолочных продуктов, уксуса, квашения. В биотехнологии используются генно-модифицированные штаммы дрожжей для получения биоэтанола, бутанола, органических кислот и рекомбинантных белков. Молочнокислое брожение применяется в медицине и ветеринарии для нормализации микрофлоры.
¶Интересные факты
- Дрожжи, впервые использованные человеком, были одомашнены более 8000 лет назад — следы их активности обнаружены на керамике из Китая и Грузии.
- В 1857 году Луи Пастер доказал, что брожение вызывается живыми микроорганизмами, а не самопроизвольным химическим разложением, что положило начало микробиологии как науке.
- В бескислородных глубинах океана и в кишечнике человека брожение остаётся основным источником энергии для целых экосистем.
Источники:
- Биохимия: учебник / под ред. А. А. Воробьёва. — М.: Высшая школа.
- Нельсон Д., Кокс М. Основы биохимии Ленингера. — М.: БИНОМ.
- Статикут И. И., Кузьмин В. И. Микробиология. — М.: Академия.
- Пастер Л. Мемуары о спиртовом брожении. — 1858.