Дихогамия¶

Дихогамия — это форма полового размножения у цветковых растений, при которой в пределах одного цветка или соцветия пыльники и рыльца пестиков созревают в разное время, что препятствует самоопылению и способствует перекрёстному опылению. Термин происходит от греческих слов «диха» (раздельно) и «гамос» (брак). Дихогамия является одним из механизмов, обеспечивающих генетическое разнообразие популяций растений.

¶Механизм и значение

Дихогамия основана на временной разобщённости мужской и женской фаз цветения. У обоеполых цветков (гермафродитных) пыльца созревает и становится доступной для опыления либо раньше, чем рыльце пестика становится восприимчивым к опылению, либо позже. Это предотвращает попадание собственной пыльцы на рыльце того же цветка или на рыльца других цветков того же растения, что снижает риск инбридинга (близкородственного скрещивания) и инбредной депрессии — снижения жизнеспособности потомства. Дихогамия также способствует более эффективному использованию опылителей: насекомые, птицы или ветер переносят пыльцу между разными особями, увеличивая генетическое разнообразие.

¶Виды дихогамии

В зависимости от последовательности созревания мужских и женских органов различают два основных типа дихогамии:

¶Протандрия

Протандрия — это тип дихогамии, при котором пыльники созревают и высвобождают пыльцу раньше, чем рыльце пестика становится восприимчивым к опылению. Этот тип встречается у многих растений, например, у сложноцветных (астровых), зонтичных, колокольчиковых и некоторых видов ив. У протандричных цветков пыльца часто высыпается до того, как рыльце раскрывается, что исключает самоопыление. Примеры: подсолнечник однолетний, морковь посевная, колокольчик раскидистый.

¶Протогиния

Протогиния — это тип дихогамии, при котором рыльце пестика становится восприимчивым к опылению раньше, чем пыльники созревают и высвобождают пыльцу. Этот тип встречается реже, чем протандрия, и характерен для некоторых крестоцветных (капустных), розоцветных, а также для многих видов злаков. Примеры: капуста огородная, яблоня домашняя, рожь посевная. У протогиничных цветков рыльце может быть готово к приёму пыльцы за несколько дней до того, как начнут раскрываться пыльники.

¶Распространение и примеры

Дихогамия широко распространена в мире цветковых растений. По разным оценкам, она встречается у 25–75 % видов покрытосеменных. Наиболее часто дихогамия наблюдается у растений с крупными, яркими цветками, опыляемыми насекомыми, но также встречается у ветроопыляемых видов.

• Сложноцветные (Asteraceae): у многих представителей этого семейства (например, у ромашки, одуванчика, подсолнечника) наблюдается протандрия. В соцветии-корзинке сначала раскрываются трубчатые цветки, в которых пыльники созревают раньше рылец. Затем, после высыпания пыльцы, рыльца становятся восприимчивыми.
• Зонтичные (Apiaceae): у моркови, укропа, петрушки также характерна протандрия. В сложных зонтиках сначала созревают пыльники в центральных цветках, затем — в периферийных.
• Крестоцветные (Brassicaceae): у капусты, редиса, горчицы часто встречается протогиния. Рыльце становится восприимчивым к пыльце за 1–3 дня до раскрытия пыльников.
• Злаки (Poaceae): у ржи, пшеницы, ячменя дихогамия выражена слабее, но у некоторых видов (например, у ржи) наблюдается протогиния, что способствует перекрёстному опылению.

¶Эволюционное значение

Дихогамия рассматривается как один из важных механизмов, способствующих переходу от самоопыления к перекрёстному опылению. Она снижает вероятность инбридинга, но не исключает его полностью, особенно если на одном растении одновременно цветут несколько цветков. В сочетании с другими механизмами, такими как самонесовместимость (генетическая неспособность к самоопылению) или гетеростилия (разная длина тычинок и пестиков), дихогамия обеспечивает более надёжное перекрёстное опыление.

¶Критика и ограничения

Некоторые исследователи отмечают, что дихогамия не является абсолютным барьером для самоопыления. В условиях отсутствия опылителей или при неблагоприятной погоде возможно самоопыление, если пыльца сохраняется на рыльце до момента его созревания (при протандрии) или если рыльце остаётся восприимчивым до созревания пыльцы (при протогинии). Кроме того, у некоторых видов дихогамия может быть неполной, когда временной разрыв между фазами минимален. Также дихогамия может быть связана с другими адаптациями, такими как изменение окраски цветка или выделение нектара, что усложняет её изучение.

¶Интересные факты

• У некоторых растений, например, у кипрея узколистного (иван-чая), дихогамия может быть выражена настолько сильно, что цветки сначала функционируют как мужские, а затем — как женские, что напоминает разделение полов.
• Дихогамия часто встречается у растений с соцветиями, где цветки раскрываются не одновременно, а последовательно, что создаёт градиент созревания.
• В сельском хозяйстве дихогамия учитывается при селекции и гибридизации: для получения гибридных семян необходимо синхронизировать цветение родительских форм.

¶Источники

• Фёдоров А. А., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветия. — Л.: Наука, 1979.
• Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. — М.: Наука, 1966.
• Эзау К. Анатомия семенных растений. — М.: Мир, 1980.
• Barrett S. C. H. The evolution of plant sexual diversity. — Nature Reviews Genetics, 2002.
• Lloyd D. G., Webb C. J. The avoidance of interference between the presentation of pollen and stigmas in angiosperms. — New Zealand Journal of Botany, 1986.