Дорсолатеральная префронтальная кора

Дорсолатеральная префронтальная кора (ДЛПФК, лат. cortex praefrontalis dorsolateralis) — область коры больших полушарий головного мозга, расположенная в верхне-боковой (дорсолатеральной) части префронтальной коры. Анатомически соответствует полям Бродмана 9 и 46. Является ключевым компонентом исполнительных функций мозга, отвечая за рабочую память, планирование, когнитивный контроль, абстрактное мышление и регуляцию поведения. Повреждения ДЛПФК приводят к нарушениям произвольного внимания, снижению способности к переключению между задачами и импульсивности.

Анатомия и локализация

Дорсолатеральная префронтальная кора занимает верхне-латеральную поверхность лобных долей, спереди от премоторной коры и латеральнее области Брока (поле 44). Её границы традиционно описываются по цитоархитектоническим картам Бродмана (поля 9 и 46) и по анатомическим ориентирам — верхней и нижней лобным извилинам.

Основные анатомические характеристики:

• Кровоснабжение: преимущественно из средней мозговой артерии (одна из ветвей внутренней сонной артерии).
• Основные афферентные связи: от ассоциативных зон теменной, височной и затылочной коры; от таламуса (медиодорсальное и интраламинарные ядра); от базальных ганглиев (через таламус); от гиппокампа и миндалевидного тела.
• Основные эфферентные связи: на премоторную кору, на базальные ганглии (стриатум), на переднюю часть поясной извилины, а также обратные проекции на ассоциативные зоны коры.

Функционально ДЛПФК тесно связана с передней поясной корой, которая участвует в обнаружении конфликтов и контроле ошибок, а также с теменной корой, обеспечивающей пространственное внимание.

Функции

Рабочая память

ДЛПФК считается ключевым центром рабочей памяти — системы, позволяющей временно удерживать и оперировать информацией при выполнении задач. Нейроны этой области способны поддерживать активность в течение секунд и минут, удерживая репрезентации информации «онлайн». Это необходимо для решения арифметических задач, запоминания телефонных номеров и следования сложным инструкциям. Эксперименты с обезьянами (работы Фусимихико Кусимы и Патриции Голдман-Ракич) показали, что нейроны ДЛПФК специфически активируются в задачах на пространственную рабочую память.

Когнитивный контроль и исполнительные функции

ДЛПФК участвует в регуляции поведения в соответствии с внутренними целями и правилами. К её функциям относят:

• Планирование — способность разрабатывать последовательности действий для достижения отдалённых результатов.
• Ингибиция ответов — подавление автоматических или привычных реакций в пользу более адекватных (например, не отвечать на провокацию или отложить получение немедленного вознаграждения ради более ценного в будущем).
• Переключение между задачами — способность гибко менять стратегию при изменении условий (ментальная гибкость).
• Абстрагирование — формирование правил и категорий на основе обобщения конкретных примеров.
• Мониторинг конфликтов — выявление ситуаций, требующих изменений в поведении (совместно с передней поясной корой).

Роль в эмоциональной регуляции

Хотя ДЛПФК традиционно ассоциируется с «холодными» (рациональными) когнитивными процессами, она участвует и в регуляции эмоций. Она способна подавлять активность миндалевидного тела — ключевого центра страха и тревоги — через модуляцию сигналов. Это позволяет субъекту сохранять спокойствие в стрессовой ситуации или переоценивать негативные события. Нарушение этой реципрокной связи (ДЛПФК — миндалевидное тело) наблюдается при тревожных расстройствах и посттравматическом стрессовом расстройстве.

Социальное познание

ДЛПФК играет роль в понимании намерений других людей (теория сознания), социальных норм и моральном суждении. Повреждение этой области может приводить к антисоциальному поведению, снижению способности к эмпатии и игнорированию социальных правил.

Эволюционное развитие

У человека ДЛПФК занимает существенно большую относительную площадь, чем у других приматов. Её расширение в ходе эволюции коррелирует с развитием исполнительных функций и социального интеллекта. Считается, что увеличение поля 46 (одного из главных компонентов ДЛПФК) было ключевым для появления способности к символическому мышлению и языку. У обезьян эта область значительно меньше и менее дифференцирована. У шимпанзе ДЛПФК примерно в 2 раза меньше относительно объёма мозга, чем у человека; у макак — ещё меньше.

Патологии и заболевания

Повреждения

Травматические повреждения ДЛПФК (например, в результате фронтальных ушибов, опухолей или инсультов) приводят к характерному синдрому:

• Дисфункция исполнительных функций: трудности с планированием, импульсивность, расторможенность, нарушения переключения внимания. Пациенты часто сохраняют способность говорить и выполнять простые задания, но не могут организовать свою деятельность (симптом «потери инициативы»).
• Нарушения рабочей памяти: забывчивость, неспособность удерживать последовательность действий.
• Изменения личности: апатия, эйфория, растормаживание сексуальных влечений или агрессивности.

Наиболее известный клинический случай — история Финеаса Гейджа (1848), у которого железный прут прошёл через передние части лобных долей, преимущественно затронув левую орбитофронтальную кору, но косвенно затронув и ДЛПФК. У больного развились выраженные изменения личности: он стал импульсивным, неспособным к долгосрочному планированию, что подтвердило роль префронтальной коры в регуляции социального поведения.

Заболевания

• Шизофрения: считается, что при этом заболевании снижена активация ДЛПФК (гипофронтальность), что связывают с дефицитом рабочей памяти и негативными симптомами.
• Депрессия: наблюдается сниженная активность ДЛПФК при одновременном повышении активности в вентромедиальной префронтальной коре. Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) ДЛПФК используется для лечения резистентной депрессии.
• Синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ): при СДВГ выявляется снижение активности в ДЛПФК, что коррелирует с импульсивностью и нарушением рабочей памяти. Стимуляторы (например, метилфенидат) повышают активность дофаминовой системы в этой области.
• Психиатрические расстройства, связанные с импульсивностью: обсессивно-компульсивное расстройство (ОКР) и расстройства пищевого поведения.

Методы исследования

Активность ДЛПФК изучают с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и электроэнцефалографии (ЭЭГ). Классический парадигма для оценки её работы — тест «Висконсинская сортировка карт» (WCST), требующий гибкого переключения правил. Высокочастотная транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) способна временно усиливать или подавлять активность ДЛПФК, что позволяет устанавливать причинно-следственные связи между её активностью и поведением.

Нейромодуляция

Транскраниальная электрическая стимуляция (tDCS, tACS) и ТМС применяются как для экспериментальных (изучение функций), так и для терапевтических целей. Например, анодная tDCS на область DLPFC левого полушария может улучшить выполнение задач на рабочую память у здоровых людей и пациентов с депрессией. Однако эффективность этих методов пока остаётся предметом дискуссий.

Интересные факты

• Активность ДЛПФК может временно снижаться после употребления алкоголя, что объясняет трудности с самоконтролем у людей в состоянии опьянения.
• Выраженность активности ДЛПФК при принятии моральных решений (например, дилемма с вагонеткой) коррелирует с утилитарным выбором, а не с эмоциональным неприятием причинения вреда.
• У людей с высоким уровнем самоконтроля (по самоотчётам) наблюдается более высокая активность ДЛПФК в ситуациях, требующих отказа от немедленного вознаграждения.
• У детей ДЛПФК созревает поздно — окончательная миелинизация завершается к 25-30 годам, что связывают с характерной для юношеского возраста импульсивностью и склонностью к риску.

Источники

• Fuster, J. M. (2008). The Prefrontal Cortex (4th ed.). Academic Press.
• Goldman-Rakic, P. S. (1995). «Cellular basis of working memory». Neuron, 14(3), 477-485.
• Miller, E. K., & Cohen, J. D. (2001). «An integrative theory of prefrontal cortex function». Annual Review of Neuroscience, 24, 167-202.
• Robbins, T. W., & Arnsten, A. F. T. (2009). «The neuropsychopharmacology of fronto-executive function: monoaminergic modulation». Annual Review of Neuroscience, 32, 267-287.
• Dehaene, S., Changeux, J. P., & Naccache, L. (2001). «The global neuronal workspace model of conscious access». Trends in Cognitive Sciences, 5(7), 283-289.