Флориген

Флориген — это гипотетический гормон растений, который, согласно современным представлениям, отвечает за индукцию цветения в ответ на изменение длины светового дня (фотопериодизм). В настоящее время под флоригеном понимают не единое химическое соединение, а комплекс белков и сигнальных молекул, ключевым из которых является белок FT (FLOWERING LOCUS T). Концепция флоригена является одной из центральных в физиологии растений и объясняет, как сигнал о благоприятных условиях окружающей среды передаётся от листьев к точке роста побега, запуская программу генеративного развития.

История открытия

Гипотеза Чайлахяна

В 1936 году советский физиолог растений Михаил Христофорович Чайлахян опубликовал работу, в которой впервые предложил существование «флоригена» — гормона цветения. Проводя опыты на растениях короткого дня (хризантемы) и длинного дня (белена), он показал, что если лист растения, находящегося в условиях, стимулирующих цветение, привить к растению, находящемуся в неблагоприятных условиях, то второе растение также зацветает. Чайлахян предположил, что в листьях под действием определённой продолжительности дня синтезируется вещество, которое транспортируется по флоэме к апексу (верхушке побега) и инициирует образование цветков. Этот гипотетический фактор он назвал флоригеном (от лат. flos — цветок и genero — рождаю).

Экспериментальные подтверждения

В 1950-х годах американский ботаник Джеймс Боннер и его коллеги провели серию опытов с прививками, которые подтвердили, что сигнал цветения передаётся через живые ткани (флоэму) и может преодолевать значительные расстояния. Однако выделить флориген в чистом виде долгое время не удавалось из-за его крайне низкой концентрации и нестабильности. В 1960-х годах возникла альтернативная гипотеза «антифлоригена» — вещества, подавляющего цветение, и предполагалось, что баланс между этими двумя факторами определяет переход к репродуктивной фазе.

Молекулярно-генетическая эра

Прорыв произошёл в 1990-х годах с развитием генетики модельного растения Arabidopsis thaliana (резуховидка Таля). В 1999 году группа учёных под руководством Джорджа Купера идентифицировала ген FT (FLOWERING LOCUS T), мутации в котором нарушали способность растения зацветать в ответ на длинный день. Позднее было показано, что белок FT, синтезируемый в листьях, перемещается по флоэме к апексу, где взаимодействует с белком FD (FLOWERING LOCUS D) и другими факторами, активируя гены, ответственные за развитие цветка (например, APETALA1 и LEAFY). Таким образом, белок FT был признан основным кандидатом на роль флоригена.

Молекулярный механизм действия

Синтез и регуляция

Синтез белка FT в листьях контролируется сложной сетью генов, реагирующих на продолжительность светового дня. Ключевую роль играет ген CO (CONSTANS), который активируется при длинном дне у растений длинного дня и подавляется при коротком дне у растений короткого дня. Белок CO связывается с промотором гена FT и запускает его транскрипцию. У растений короткого дня, таких как рис, механизм обратный: FT активируется при коротком дне за счёт работы других регуляторов (например, Ghd7).

Транспорт

Белок FT синтезируется в клетках-компаньонах флоэмы и загружается в ситовидные трубки. Он перемещается с током ассимилятов от листьев к апексу побега. Скорость транспорта может достигать нескольких сантиметров в час. Важно, что перемещается именно белок, а не его мРНК, что было доказано в опытах с трансгенными растениями, экспрессирующими FT только в листьях.

Активация цветения в апексе

В клетках апекса белок FT связывается с транскрипционным фактором FD. Образовавшийся комплекс FT-FD проникает в ядро и активирует экспрессию генов-гомеозиса цветка, в первую очередь AP1 и LFY. Эти гены запускают каскад дифференцировки меристемы, превращая вегетативную точку роста в соцветие или отдельный цветок.

Классификация и родственные белки

Семейство PEBP

Белок FT относится к семейству белков PEBP (Phosphatidylethanolamine-Binding Protein), которое включает также белки-ингибиторы цветения — TFL1 (TERMINAL FLOWER 1). TFL1 структурно очень близок к FT (различие в одной аминокислоте), но выполняет противоположную функцию: подавляет цветение и поддерживает вегетативный рост. У некоторых растений обнаружены также белки-гомологи FT, участвующие в регуляции других процессов, например, в контроле покоя почек или клубнеобразования.

Флориген у разных видов

Хотя белок FT является универсальным сигналом цветения у покрытосеменных, у разных видов существуют свои особенности. У риса (Oryza sativa) гомолог FT называется Hd3a (Heading date 3a). У томата (Solanum lycopersicum) — SFT (SINGLE FLOWER TRUSS). У кукурузы (Zea mays) — ZCN8 (Zea CENTRORADIALIS 8). У всех этих видов белок выполняет сходную функцию, но может регулироваться разными фотопериодическими путями.

Применение в сельском хозяйстве и биотехнологии

Ускорение селекции

Понимание механизма действия флоригена открыло возможности для управления сроками цветения культурных растений. С помощью генной инженерии можно ускорить или замедлить переход к цветению, что важно для селекции. Например, сверхэкспрессия гена FT у тополя приводит к цветению уже в первый год, тогда как в норме это происходит через 7–10 лет. Это позволяет значительно ускорить селекционные программы.

Повышение урожайности

Регуляция флоригена может влиять на архитектуру растения и урожайность. У томатов мутации в гене SFT приводят к образованию одного соцветия вместо нескольких, что снижает урожай. Напротив, умеренная активация FT может увеличить количество цветков и плодов. Однако избыточное цветение может истощить растение, поэтому необходим тонкий баланс.

Адаптация к изменению климата

Создание сортов с изменённой чувствительностью к фотопериоду позволяет адаптировать растения к новым широтам. Например, соя, чувствительная к длине дня, может не цвести в северных регионах с длинным летним днём. Введение модифицированных версий FT позволяет таким сортам зацветать в нужное время.

Критика и альтернативные гипотезы

Недостаточность модели одного гормона

Несмотря на то, что белок FT является ключевым элементом, современные исследования показывают, что он не является единственным фактором. В передаче сигнала цветения участвуют также сахара (особенно сахароза), гиббереллины (класс фитогормонов), а также малые РНК (например, miR156). Кроме того, у некоторых растений, таких как сахарная свёкла, обнаружены дополнительные белки, способные индуцировать цветение независимо от FT.

Гипотеза антифлоригена

В 1960-х годах была выдвинута гипотеза о существовании «антифлоригена» — вещества, подавляющего цветение. В 2000-х годах было показано, что белок TFL1 и его гомологи действительно выполняют роль ингибиторов. Таким образом, современная модель предполагает, что решение о цветении принимается на основе соотношения FT и TFL1, а также других факторов, таких как гиббереллины и сахара.

Сложность фотопериодической регуляции

У многих растений, особенно многолетних, цветение не является одноразовым событием. У них существуют сложные системы, интегрирующие сигналы от нескольких сезонов (например, яровизация — необходимость холодового периода). Флоригенная система взаимодействует с этими путями, но не является единственным триггером.

Интересные факты

• В 1936 году Михаил Чайлахян назвал гипотетический гормон «флоригеном», но лишь спустя 70 лет, в 2007 году, группа учёных из Японии и США окончательно доказала, что белок FT является этим долгожданным фактором.
• У некоторых растений, например, у винограда, ген FT дуплицирован, и разные копии контролируют цветение в разных условиях (например, при длинном и коротком дне).
• Исследования флоригена имеют значение не только для ботаники, но и для понимания механизмов долгосрочной сигнализации в живых системах, так как белок FT преодолевает расстояние от листьев до апекса, которое может составлять десятки метров у высоких деревьев.

Источники

1. Чайлахян М. Х. «Гормональная теория развития растений». — М.: Изд-во АН СССР, 1937.
2. Corbesier L., Vincent C., Jang S., et al. «FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis». Science, 2007, vol. 316, no. 5827, pp. 1030–1033.
3. Tamaki S., Matsuo S., Wong H. L., et al. «Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice». Science, 2007, vol. 316, no. 5827, pp. 1033–1036.
4. Turck F., Fornara F., Coupland G. «Regulation and identity of florigen: FLOWERING LOCUS T moves center stage». Annual Review of Plant Biology, 2008, vol. 59, pp. 573–594.
5. Wigge P. A. «FT, a mobile developmental signal in plants». Current Biology, 2011, vol. 21, no. 9, pp. R374–R378.
6. Andrés F., Coupland G. «The genetic basis of flowering responses to seasonal cues». Nature Reviews Genetics, 2012, vol. 13, no. 9, pp. 627–639.