Клубочковая фильтрация¶
Клубочковая фильтрация — это механизм фильтрации крови в нефронах почек, при котором первичная моча образуется в клубочковом фильтре (мальпигиевом клубочке) под действием гидростатического давления крови. Процесс обеспечивает выведение из организма воды, электролитов, азотистых шлаков и других малых молекул при одновременном удержании белков и форменных элементов крови. Клубочковая фильтрация является первым этапом образования мочи и определяет скорость клубочковой фильтрации (СКФ) — один из ключевых показателей функции почек.
¶Устройство фильтрующего аппарата
Фильтрация происходит в нефронах — структурных единицах почки, которых у взрослого человека насчитывается около 1–1,5 млн в каждой почке. Каждый нефрон начинается с почечного тельца (мальпигиева клубочка), состоящего из капиллярного клубочка и капсулы Шумлянского-Боумена.
Капилляры клубочка имеют уникальное строение: их стенка образована фенестрированными эндотелиоцитами с порами диаметром 70–100 нм, базальной мембраной толщиной 300–350 нм и подоцитами — специальными клетками висцерального листка капсулы. Подоциты имеют длинные отростки (педицеллы), между которыми расположены щели шириной 25–60 нм, перекрытые диафрагмой. Совокупность этих трёх слоёв образует фильтрующий барьер, проницаемый для воды, ионов, глюкозы, аминокислот и мочевины, но задерживающий альбумины и крупные белки.
¶Механизм фильтрации
Образование первичной мочи обусловлено разностью давлений в капиллярах клубочка. Гидростатическое давление крови (около 55–60 мм рт. ст.) обеспечивает фильтрацию, тогда как онкотическое давление плазмы (около 25–30 мм рт. ст.) и гидростатическое давление в капсуле (около 15 мм рт. ст.) препятствуют ей. Суммарный фильтрационный градиент составляет около 10–15 мм рт. ст.
Скорость клубочковой фильтрации у здорового взрослого человека составляет 120–125 мл/мин (около 180 л в сутки). При этом через фильтр проходит около 20% поступающей в почки крови. Образовавшаяся первичная моча по составу близка к плазме, но лишена белков.
¶Регуляция клубочковой фильтрации
СКФ поддерживается на постоянном уровне благодаря трём механизмам:
- Миогенный механизм — способность гладкомышечных клеток афферентного артериола сокращаться при растяжении (рефлекс Байлиса), что ограничивает прирост СКФ при повышении артериального давления.
- Рефлекс ренин-ангиотензин-альдостероновой системы — при снижении давления в афферентной артериоле юкстагломерулярные клетки выделяют ренин, запускающий каскад реакций, приводящих к сужению афферентной артериолы и поддержанию фильтрации.
- Тубуло-гломерулярная обратная связь — макулярная зона дистального канальца (плотное пятно) реагирует на скорость прохождения первичной мочи, регулируя тонус афферентной и эфферентной артериол.
Дополнительно на СКФ влияют нервная регуляция (симпатические волокна), гормоны (ангиотензин II, адреналин, натрийуретические пептиды) и местные факторы (оксид азота, простагландины, аденозин).
¶Клиническое значение
Снижение клубочковой фильтрации наблюдается при хронической болезни почек, гломерулонефритах, диабетической нефропатии, артериальной гипертензии и других заболеваниях. СКФ ниже 60 мл/мин в течение трёх месяцев является одним из диагностических критериев хронической болезни почек. Оценка СКФ проводится по уровню креатинина крови с учётом возраста, пола и массы тела (формула CKD-EPI, MDRD) или по клиренсу эндогенного креатинина.
Повышение СКФ (гиперфильтрация) наблюдается на ранних стадиях сахарного диабета и при беременности, что впоследствии может приводить к повреждению клубочков.
¶История
Представления о клубочковой фильтрации были сформулированы в XIX веке. В 1842 году немецкий анатом Якоб Хенле описал петлю Генле, а в 1844 году немецкий физиолог Карл Людвиг предложил гидродинамическую теорию образования мочи. В 1842 году русский физиолог Алексей Ковалёвский экспериментально доказал фильтрационную теорию происхождения мочи, опубликовав работу «Исследования о выделительной системе животных». В 1848 году шотландский врач Уильям Боумен детально описал строение почечного тельца и предположил фильтрацию первичной мочи через капиллярные стенки.
¶Источники
- Гайтон А. К., Холл Дж. Э. Медицинская физиология
- Физиология человека / под ред. В. М. Покровского, Б. И. Хлебникова
- Биомедицинская физиология: учебное пособие
- Справочник по нефрологии