Кора больших полушарий головного мозга¶
Кора больших полушарий (лат. cortex cerebri), часто называемая просто кортексом, — это наружный слой серого вещества головного мозга толщиной 2–4 мм, покрывающий полушария и отвечающий за высшие формы нервной деятельности: восприятие, мышление, речь, память и произвольные движения. У человека она занимает около 2200 см² поверхности, значительная часть которой скрыта в бороздах и извилинах.
¶Общая характеристика
Кортекс образован преимущественно телами и дендритами нейронов, тогда как под ним залегает белое вещество, состоящее из миелинизированных аксонов. Общее число нейронов коры у взрослого человека оценивается в 14–16 млрд. Помимо нейронов, в ней присутствуют глиальные клетки, выполняющие опорную, трофическую и защитную функции.
Толщина коры неодинакова: в наиболее развитых ассоциативных зонах она достигает 4 мм, в первичных сенсорных и моторных областях — 1,5–2 мм. Поверхность коры покрыта бороздами (sulci), разделяющими её на извилины (gyri), что позволяет разместить большую площадь в ограниченном объёме черепа.
¶История изучения
Представление о коре как о субстрате психической деятельности складывалось постепенно. В XVII веке Томас Уиллис и его современники рассматривали мозг преимущественно анатомически. В 1796 году Франц Йозеф Галль выдвинул френологию — ошибочную, но стимулировавшую интерес к локализации функций в коре.
Решающий вклад внесли наблюдения над пациентами с очаговыми поражениями. В 1861 году Поль Брока описал моторный центр речи, а в 1874 году Карл Вернике — сенсорный. В 1870-х годах Густав Фрич и Эдуард Гитциг показали, что электрическая стимуляция отдельных участков коры вызывает движения. В 1909 году Корбиниан Бродман опубликовал карту из 52 цитоархитектонических полей, которой пользуются до сих пор. В России значительный вклад в изучение коры внесли Иван Павлов, разработавший учение об условных рефлексах, и Владимир Бехтерев.
¶Строение и слои
В коре выделяют шесть слоёв, различающихся по составу и форме клеток (цитоархитектоника):
| Слой | Название | Основной состав |
|---|---|---|
| I | Молекулярный | редкие нейроны, много волокон |
| II | Наружный зернистый | мелкие пирамидные и звёздчатые клетки |
| III | Наружный пирамидный | средние и крупные пирамидные нейроны |
| IV | Внутренний зернистый | звёздчатые клетки, вход сенсорных сигналов |
| V | Внутренний пирамидный | крупные пирамидные клетки (в моторной зоне — гигантские клетки Беца) |
| VI | Мультиформный | веретенообразные нейроны, выход к таламусу |
Неокортекс (новая кора) занимает около 90 % всей площади и имеет шестислойное строение. Филогенетически более древние структуры — архикортекс (гиппокамп) и палеокортекс (обонятельная кора) — устроены проще.
¶Функциональные зоны
По функциям кору делят на несколько областей:
- Сенсорные зоны принимают и первично обрабатывают сигналы от органов чувств: затылочная доля — зрительные, височная — слуховые, теменная — соматосенсорные.
- Моторная зона (прецентральная извилина) управляет произвольными движениями; её участки топографически соответствуют частям тела (гомункулус Пенфилда).
- Ассоциативные зоны (лобная, теменно-височно-затылочная) обеспечивают интеграцию информации, планирование, речь и принятие решений.
- Лимбические области связаны с эмоциями и памятью.
¶Межполушарная асимметрия
Полушария соединены мозолистым телом и специализированы. У большинства правшей левое полушарие доминирует в речевых и аналитических функциях, правое — в пространственных, образных и эмоциональных. Исследования Роджера Сперри на пациентах с рассечённым мозолистым телом (Нобелевская премия 1981 года) подтвердили функциональную асимметрию.
¶Методы исследования
Современная наука изучает кортекс с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ), магнитно-резонансной томографии (МРТ), функциональной МРТ, позитронно-эмиссионной томографии, транскраниальной магнитной стимуляции и микроэлектродных записей. Эти методы позволяют картировать активность коры при выполнении задач и в состоянии покоя.
¶Патологии
Поражения коры лежат в основе многих заболеваний и состояний: инсультов, эпилепсии, опухолей, нейродегенеративных процессов. При болезни Альцгеймера наблюдается атрофия коры, особенно в височно-теменных отделах; при болезни Паркинсона страдают преимущественно подкорковые структуры, но вторично вовлекается и кора. Повреждение моторной или речевых зон приводит к параличам и афазиям.
¶Пластичность и развитие
Кора обладает пластичностью — способностью перестраивать связи под влиянием опыта. В детстве критические периоды определяют формирование сенсорных систем; у взрослых пластичность сохраняется, но ограничена. Обучение, реабилитация после травм и освоение новых навыков сопровождаются изменением синаптических связей и, в ряде случаев, реорганизацией корковых карт.
¶Значение
Кора больших полушарий — эволюционно наиболее молодой и сложный отдел центральной нервной системы. Именно с ней связаны сознание, язык, абстрактное мышление и культура. Понимание её работы остаётся одной из центральных задач нейробиологии и медицины.
Источники: учебники по анатомии и физиологии человека, работы И. П. Павлова, В. М. Бехтерева, К. Бродмана, Р. Сперри, современные обзоры по нейронауке.