Кроветворение и кроветворные органы¶
Кроветворение — это процесс образования и обновления форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов) в кроветворных органах. У взрослого здорового человека основным органом, вырабатывающим кровь, является красный костный мозг, расположенный в губчатом веществе костей таза, грудины, рёбер, позвонков, а также в эпифизах трубчатых костей. Внутри костного мозга находятся кроветворные стволовые клетки, из которых дифференцируются все линии форменных элементов крови.
¶Красный костный мозг
Красный костный мозг — мягкая ткань красного цвета, заполняющая пространства между трабекулами губчатого вещества костей. Его масса у взрослого человека составляет около 1,5—2,5 % массы тела, то есть примерно 1,1—1,6 кг. Костный мозг состоит из кроветворной ткани (микроокружение со стволовыми клетками, стромальными клетками, сосудами и нервными волокнами) и жировой ткани, доля которой увеличивается с возрастом.
В красном костном мозге происходит образование всех классов форменных элементов крови. Эритроциты и тромбоциты развиваются из миелопролиферативных предшественников, лейкоциты — из миелоидной и лимфоидной линий. Ежесуточно в норме образуется около 200 млрд эритроцитов, 100—200 млрд лейкоцитов и 150—400 млрд тромбоцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцита — около 120 дней, тромбоцита — 8—10 дней, поэтому кроветворение непрерывно.
¶Развитие кроветворения в онтогенезе
В эмбриональном развитии кроветворение проходит несколько последовательных этапов:
- Желточный мешок (2—3-я недели развития) — первое место образования кровяных клеток у человека.
- Печень (с 6-й недели до рождения) — основной кроветворный орган во втором триместре беременности; к моменту рождения её вклад резко снижается.
- Селезёнка — кроветворная функция проявляется с 10—12-й недели, к рождению орган переходит преимущественно к иммунной и фильтрационной функциям.
- Костный мозг — кроветворение начинается с 12-й недели, к 20-й неделе становится основным местом гемопоэза, к рождению вытесняет другие органы.
После рождения красный костный мозг остаётся единственным местом образования всех форменных элементов крови. У детей до 5—7 лет губчатое вещество многих трубчатых костей ещё содержит красный костный мозг, поэтому кроветворение распределено шире. С возрастом красный костный мозг постепенно замещается жёлтым (адипоцитарным) костным мозгом, который кроветворной функции не выполняет. У пожилых людей красный костный мозг сохраняется преимущественно в костях таза, грудины, рёбер, позвонков и проксимальных отделах бедренной и плечевой костей.
¶Микроокружение костного мозга
Кроветворение в костном мозге регулируется сложной системой сигналов. Гемопоэтические стволовые клетки локализуются в специальных нишах рядом с синусоидными капиллярами и стромальными клетками. Основные регуляторы кроветворения:
- Эритропоэтин — гормон, вырабатываемый преимущественно почками (около 90 %) и печенью; стимулирует образование эритроцитов.
- Тромбопоэтин — продуцируется главным образом печенью; регулирует выработку тромбоцитов.
- Колониестимулирующие факторы — группа цитокинов, управляющих дифференцировкой лейкоцитарных клеточных линий.
- Железо, витамины B12 и фолиевая кислота — необходимые субстраты для синтеза гемоглобина и деления клеток-предшественников.
¶Селезёнка и другие органы
Селезёнка у взрослого человека не вырабатывает новые форменные элементы крови в норме, однако выполняет ряд смежных функций: разрушает старые эритроциты, служит резервуаром тромбоцитов (до 30 % их общего пула), участвует в иммунных реакциях. При некоторых патологических состояниях (миелофиброз, остеомиелосклероз) в селезёнке и печени может возобновляться внекостномозговое кроветворение — экстрамедуллярный гемопоэз.
¶Клиническое значение
Нарушения кроветворения приводят к целому ряду заболеваний. Апластическая анемия характеризуется угнетением костного мозга и панцитопенией. Лейкозы — злокачественные заболевания, при которых клетки-предшественники лейкоцитов бесконтрольно делятся. Дефицит эритропоэтина или железа вызывает анемию. В онкологии и гематологии применяется трансплантация костного мозга — метод, при котором пациенту пересаживают гемопоэтические стволовые клетки донора для восстановления нормального кроветворения.
¶История изучения
Красный костный мозг как кроветворный орган был описан в XIX веке. В 1868 году немецкий анатом Альберт фон Кёлликер установил, что кровь образуется в костном мозге. В 1901 году Александр Бём и Максимов показали, что все форменные элементы крови происходят из общего предшественника. В 1961 году Джеймс Тилл и Эрнест Маккаллох экспериментально доказали существование гемопоэтических стволовых клеток, заложив основы современной трансплантологии.