Латеральное коленчатое тело

Латеральное коленчатое тело (лат. Corpus geniculatum laterale, сокр. ЛКТ) — это парное подкорковое образование промежуточного мозга, входящее в состав метаталамуса. Оно является основным релейным (переключательным) ядром зрительной системы, через которое проходит большая часть зрительных волокон от сетчатки глаза к первичной зрительной коре (полю 17 по Бродману). ЛКТ выполняет функции первичной обработки, фильтрации и ретрансляции зрительной информации, а также участвует в регуляции зрительного внимания и координации движений глаз.

Анатомия и расположение

Латеральное коленчатое тело расположено в задне-нижней части таламуса, вентральнее подушки таламуса (pulvinar) и латеральнее медиального коленчатого тела. Оно имеет характерную форму овального или коленообразного бугорка (отсюда название «коленчатое»). У человека каждое ЛКТ состоит из двух основных частей:

• Дорсальная часть — филогенетически более новая, эволюционно связанная с развитием коры больших полушарий. У высших млекопитающих и человека именно дорсальная часть является основным зрительным реле.
• Вентральная часть — филогенетически более древняя, у человека редуцирована и выполняет вспомогательные функции, связанные с рефлекторными зрительными реакциями (например, зрачковый рефлекс).

ЛКТ связано с верхними бугорками четверохолмия среднего мозга (через ручки нижних бугорков) и с подушкой таламуса. Кровоснабжение осуществляется из задней мозговой артерии (преимущественно её таламоперфорирующих ветвей) и частично из передней ворсинчатой артерии (ветви внутренней сонной артерии).

Строение и организация

Слоистая структура

Дорсальная часть ЛКТ у приматов и человека имеет чёткое слоистое строение. Выделяют шесть основных слоёв (нумеруются от вентральной к дорсальной поверхности):

• Слои 1 и 2 (магноцеллюлярные) — состоят из крупных нейронов (magnus — «большой»). Они получают вход от М-ганглиозных клеток сетчатки, которые реагируют на движение, низкую пространственную частоту и быстро меняющиеся стимулы.
• Слои 3–6 (парвоцеллюлярные) — состоят из мелких нейронов (parvus — «малый»). Они получают вход от Р-ганглиозных клеток сетчатки, отвечающих за цветовое зрение, высокую пространственную частоту и детализацию изображения.
• Между слоями расположены зоны, называемые кониоцеллюлярными (от греч. konis — «пыль»). Они содержат очень мелкие нейроны и получают вход от не-М-не-Р-ганглиозных клеток (K-клетки), участвующих в передаче информации о синем цвете и некоторых аспектах яркости.

Каждый слой ЛКТ получает сигнал только от одного глаза: слои 2, 3 и 5 — от ипсилатерального глаза (одноимённой стороны), слои 1, 4 и 6 — от контралатерального глаза (противоположной стороны). Таким образом, в ЛКТ происходит первое разделение зрительной информации по глазодоминантности.

Топографическая организация

ЛКТ имеет ретинотопическую организацию: проекция сетчатки на ЛКТ сохраняет пространственное соответствие. Верхняя часть сетчатки (нижнее поле зрения) проецируется в медиальную часть ЛКТ, нижняя часть сетчатки (верхнее поле зрения) — в латеральную часть. Центральная ямка (фовеа) занимает непропорционально большую площадь в задне-центральной части ЛКТ, что отражает высокую плотность колбочек в этой области.

Функции

Релейная передача сигналов

Основная функция ЛКТ — передача зрительной информации от ганглиозных клеток сетчатки к нейронам первичной зрительной коры (V1). При этом ЛКТ не является пассивным «переключателем»: он модулирует и фильтрует сигналы. В ЛКТ происходит:

• Усиление контраста — за счёт латерального торможения между соседними нейронами.
• Временная фильтрация — ЛКТ пропускает преимущественно быстрые изменения освещённости, подавляя медленные (например, адаптацию к постоянному свету).
• Пространственная фильтрация — нейроны ЛКТ имеют концентрические рецептивные поля с антагонистическими центральной и периферической зонами (on-центр/off-периферия или наоборот).

Участие в зрительном внимании

ЛКТ получает нисходящие проекции из первичной зрительной коры, верхних бугорков четверохолмия и ретикулярной формации ствола мозга. Эти обратные связи позволяют модулировать передачу сигналов в зависимости от уровня внимания, состояния бодрствования и поведенческого контекста. Например, при фокусировке внимания на определённом объекте передача сигналов от соответствующей области сетчатки усиливается, а от периферии — подавляется.

Роль в бинокулярном зрении

ЛКТ впервые объединяет сигналы от обоих глаз, хотя на этом уровне ещё не происходит полного слияния изображений. Слоистая организация позволяет сравнивать информацию от левого и правого глаза, что необходимо для последующего вычисления глубины и стереоскопического эффекта в коре.

Связь с саккадическими движениями глаз

ЛКТ получает сигналы от верхних бугорков четверохолмия, которые управляют быстрыми движениями глаз (саккадами). Во время саккад передача зрительной информации через ЛКТ временно подавляется, чтобы избежать «смазывания» изображения при перемещении взгляда.

Развитие и пластичность

ЛКТ формируется на ранних этапах эмбриогенеза (у человека — к 8–10-й неделе беременности). Его развитие тесно связано с функциональным становлением зрительной системы. В критический период (первые месяцы жизни у человека) ЛКТ демонстрирует высокую пластичность: при монокулярной депривации (например, при врождённой катаракте) происходит атрофия слоёв, получающих сигнал от депривированного глаза, и компенсаторное расширение слоёв здорового глаза. Это явление лежит в основе развития амблиопии («ленивого глаза»).

Клиническое значение

Поражения ЛКТ

Повреждения латерального коленчатого тела (вследствие инсульта, опухоли, травмы или демиелинизирующих заболеваний) приводят к специфическим зрительным нарушениям:

• Гомонимная гемианопсия — выпадение полей зрения с противоположной стороны от поражения (например, при поражении левого ЛКТ выпадает правое поле зрения обоих глаз). Однако в отличие от корковых поражений, при поражении ЛКТ часто сохраняется зрачковый рефлекс (поскольку дуга рефлекса замыкается в верхних бугорках четверохолмия).
• Скотомы — локальные выпадения участков поля зрения, соответствующие повреждённой зоне ЛКТ.
• Нарушение цветового зрения — при поражении парвоцеллюлярных слоёв.

Хирургические вмешательства

ЛКТ может быть мишенью при глубокой стимуляции мозга (DBS) для лечения некоторых форм эпилепсии и неврологических расстройств, хотя такие операции проводятся редко из-за высокого риска повреждения зрительных путей.

Сравнительная анатомия

У низших позвоночных (рыб, амфибий) основным зрительным центром является не ЛКТ, а тектум (крыша среднего мозга). У млекопитающих, особенно у приматов, роль тектума снижается, а ЛКТ становится главным подкорковым зрительным ядром. У хищных (кошек) ЛКТ имеет три слоя, у грызунов — два слоя, у человека — шесть. Степень развития парвоцеллюлярных слоёв коррелирует с остротой цветового зрения: у животных с трихроматическим зрением (приматы) эти слои наиболее развиты.

Методы исследования

Для изучения структуры и функции ЛКТ используются:

• Магнитно-резонансная томография (МРТ) высокого разрешения (7 Тесла и выше) позволяет визуализировать слои ЛКТ in vivo.
• Диффузионно-тензорная МРТ (DTI) — для трактографии зрительных путей, проходящих через ЛКТ.
• Функциональная МРТ (фМРТ) — для регистрации активации ЛКТ в ответ на зрительные стимулы.
• Электрофизиология — регистрация активности одиночных нейронов (у животных) или вызванных потенциалов (у человека).

Источники

1. Sherman, S. M., & Guillery, R. W. (2006). Exploring the Thalamus and Its Role in Cortical Function. MIT Press.
2. Wurtz, R. H., & Kandel, E. R. (2000). «Central Visual Pathways». In Principles of Neural Science (4th ed.), McGraw-Hill.
3. Kaas, J. H., & Huerta, M. F. (1988). «The Subcortical Visual System of Primates». Comparative Primate Biology, 4, 327–374.
4. Schneider, K. A., Richter, M. C., & Kastner, S. (2004). «Retinotopic Organization and Functional Subdivisions of the Human Lateral Geniculate Nucleus». Journal of Neuroscience, 24(4), 897–906.
5. Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1962). «Receptive Fields, Binocular Interaction and Functional Architecture in the Cat's Visual Cortex». Journal of Physiology, 160(1), 106–154.