Обоняние

Обоняние — это вид химической чувствительности (хеморецепции), способность живых организмов воспринимать и различать запахи — летучие химические вещества, присутствующие в воздухе или воде. У позвоночных животных, включая человека, обоняние реализуется через специализированную сенсорную систему — обонятельный анализатор, который включает рецепторные клетки в носовой полости, обонятельный нерв и отделы головного мозга (обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, грушевидная доля и гиппокамп). Обоняние играет ключевую роль в оценке качества пищи, поиске полового партнёра, ориентации в пространстве, формировании эмоциональных реакций и памяти, а также в социальной коммуникации у многих видов.

Физиология обоняния

Строение обонятельного анализатора

Обонятельный анализатор человека состоит из трёх основных отделов:

Периферический отдел — обонятельный эпителий, расположенный в верхней части носовой полости (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа). Он представляет собой специализированный участок слизистой оболочки площадью около 2–5 см² у человека. Эпителий содержит три типа клеток:

Обонятельные нейроны (рецепторные клетки) — биполярные нейроны, дендриты которых заканчиваются обонятельными булавами с ресничками (цилиями), несущими рецепторные белки. Аксоны этих нейронов образуют обонятельный нерв (I пара черепно-мозговых нервов).
Поддерживающие клетки — обеспечивают структурную и метаболическую поддержку рецепторов.
Базальные клетки — стволовые клетки, способные к регенерации обонятельных нейронов (уникальное свойство для нейронов взрослого организма).

Проводниковый отдел — обонятельный нерв (filia olfactoria), проходящий через решётчатую пластинку решётчатой кости черепа к обонятельной луковице. В обонятельной луковице аксоны рецепторных клеток синаптически контактируют с митральными клетками и пучковыми клетками, образуя гломерулы (клубочки). От обонятельной луковицы начинается обонятельный тракт.

Центральный отдел — структуры головного мозга, входящие в лимбическую систему: обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка, грушевидная кора (первичная обонятельная кора), энторинальная кора, миндалевидное тело и гиппокамп. Отсутствие прямого пути через таламус (в отличие от зрения, слуха и осязания) объясняет тесную связь обоняния с эмоциями и памятью.

Механизм восприятия запаха

Процесс восприятия запаха включает несколько этапов:

Адсорбция — молекулы пахучего вещества, попадая в носовую полость при вдохе, растворяются в слое слизи, покрывающей обонятельный эпителий. Слизь содержит обонятельные связывающие белки (OBP), которые транспортируют гидрофобные молекулы к рецепторам.

Рецепция — связывание молекулы пахучего вещества с рецепторным белком на цилиях обонятельного нейрона. Рецепторы относятся к семейству G-белок-связанных рецепторов (GPCR). У человека идентифицировано около 400 функциональных типов обонятельных рецепторов (из более чем 1000 генов, кодирующих обонятельные рецепторы, около 600 являются псевдогенами).

Трансдукция — каскад внутриклеточных реакций: активация G-белка (Golf), стимуляция аденилатциклазы, повышение уровня цАМФ, открытие ионных каналов (циклические нуклеотид-зависимые каналы), вход ионов натрия и кальция, деполяризация мембраны рецепторной клетки.

Проведение импульса — генерация потенциала действия, который передаётся по аксону обонятельного нейрона в обонятельную луковицу.

Обработка в обонятельной луковице — конвергенция сигналов от многих рецепторных клеток, экспрессирующих один и тот же рецептор, на ограниченное число гломерул. Каждая гломерула получает сигнал только от одного типа рецепторов. Это позволяет кодировать запах как комбинацию активированных гломерул.

Корковая обработка — сигналы из обонятельной луковицы передаются в первичную обонятельную кору (грушевидная кора), а затем в орбитофронтальную кору, миндалевидное тело и гиппокамп, где происходит распознавание запаха, его идентификация, эмоциональная оценка и формирование ассоциативной памяти.

Кодирование запахов

Обонятельная система использует комбинаторный принцип кодирования: один тип рецептора может связываться с несколькими разными молекулами, и одна молекула может активировать несколько типов рецепторов. Каждый запах кодируется уникальным паттерном активации рецепторов, что позволяет человеку различать, по разным оценкам, от 10 000 до 1 триллиона различных запахов. Точность и разрешающая способность обоняния человека долгое время недооценивались; современные исследования показывают, что способность человека к различению запахов сопоставима с таковой у многих млекопитающих.

Классификация запахов

Психологические классификации

Существует множество попыток систематизировать запахи, однако общепринятой универсальной классификации не существует. Наиболее известные:

Классификация Хеннинга (1916) — «обонятельный призма»: шесть основных категорий (цветочный, фруктовый, пряный, смолистый, горелый, гнилостный), расположенных в вершинах треугольной призмы.
Классификация Цваардемакера (1895) — девять классов: эфирные, ароматические, бальзамические, амбромускусные, чесночные, пригорелые, каприловые (козлиные), противные, тошнотворные.
Стереохимическая теория Эймура (1962) — семь первичных запахов, соответствующих форме молекул: камфорный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый, гнилостный.
Современная классификация по одорантам — основана на химической структуре молекул: альдегиды, кетоны, спирты, эфиры, терпены, серосодержащие соединения, азотсодержащие соединения и др.

Химические классификации

С точки зрения химии, одоранты (пахучие вещества) классифицируются по функциональным группам, молекулярной массе, летучести и растворимости. Большинство одорантов — органические соединения с молекулярной массой от 30 до 300 Да. Для восприятия запаха вещество должно быть летучим (иметь достаточное давление пара при комнатной температуре) и растворимым в слизи (гидрофильным или амфифильным).

Пороги обоняния и адаптация

Абсолютные пороги

Чувствительность обоняния человека чрезвычайно высока для некоторых веществ. Например, порог восприятия сероводорода (запах тухлых яиц) составляет около 0,0005 мг/м³, ванилина — 2×10⁻⁷ мг/м³, мускусного амбретта — 5×10⁻⁸ мг/м³. Наиболее чувствителен человек к запаху меркаптанов (тиолов), добавляемых в природный газ для обнаружения утечек: порог составляет 10⁻¹⁰ мг/м³.

Адаптация

При длительном воздействии одоранта чувствительность к нему снижается — наступает обонятельная адаптация. Время адаптации зависит от концентрации и природы вещества: для некоторых запахов (например, собственного жилья) адаптация может быть полной и неосознаваемой. После прекращения воздействия чувствительность восстанавливается. Существует также перекрёстная адаптация — снижение чувствительности к одному запаху под влиянием другого.

Расстройства обоняния

Нарушения обоняния (дизосмии) классифицируются по типу и степени:

Аносмия — полная потеря обоняния. Может быть врождённой (редко, при синдроме Каллмана) или приобретённой (вследствие травм головы, инфекций, опухолей, нейродегенеративных заболеваний, например, болезни Паркинсона и болезни Альцгеймера).
Гипосмия — снижение обонятельной чувствительности.
Гиперосмия — повышенная чувствительность к запахам (наблюдается при некоторых формах мигрени, беременности, психических расстройствах).
Паросмия — искажённое восприятие запаха (например, при COVID-19).
Фантосмия — обонятельные галлюцинации (ощущение запаха при отсутствии одоранта).
Агнозия — неспособность идентифицировать запах при сохранной чувствительности.

Причины обонятельных расстройств: вирусные инфекции (в том числе COVID-19), черепно-мозговые травмы, хронические синуситы, полипы носа, курение, старение, нейродегенеративные заболевания, побочные эффекты лекарств.

Обоняние у животных

Сравнительная анатомия и физиология

Обоняние является филогенетически древней сенсорной системой. У разных групп животных оно развито неодинаково:

Млекопитающие-макросматики (собаки, грызуны, свиньи, медведи) обладают высокоразвитым обонянием. Например, у собаки обонятельный эпителий занимает площадь до 150 см² и содержит до 300 миллионов рецепторных клеток (у человека — 10–20 миллионов). Обонятельная луковица у макросматиков составляет значительную часть мозга.
Микросматики (человек, приматы, китообразные) имеют относительно слабое обоняние. У китообразных обонятельная система редуцирована или отсутствует.
Аносматики (некоторые зубатые киты) полностью лишены обоняния.

Функции обоняния у животных

Поиск пищи — обнаружение добычи, оценка съедобности.
Ориентация в пространстве — использование запаховых меток для навигации.
Социальная коммуникация — распознавание особей своего вида, пола, возраста, физиологического состояния, родства по запаху. Феромоны играют ключевую роль в половом поведении многих видов.
Территориальное поведение — маркировка территории мочой, фекалиями, секретами специальных желёз.
Защита от хищников — обнаружение хищника по запаху.
Иммунологическое распознавание — выбор партнёра по комплексу гистосовместимости (MHC) на основе запаха.

Обоняние и поведение

У многих видов обоняние является доминирующим чувством. Например, собаки способны обнаруживать наркотики, взрывчатку, пропавших людей, больных раком и диабетом по запаху. Свиньи используются для поиска трюфелей. Крысы-магниты обучаются обнаруживать мины и больных туберкулёзом.

Обоняние и эмоции

Обоняние имеет самую прямую и короткую связь с лимбической системой мозга, отвечающей за эмоции и память. Запахи способны вызывать сильные эмоциональные реакции и яркие воспоминания (феномен Пруста — непроизвольное воспоминание, вызванное сенсорным стимулом, в частности запахом). Это объясняется анатомической близостью обонятельных центров к миндалевидному телу (эмоции) и гиппокампу (память).

Запахи могут влиять на настроение, работоспособность, аппетит, сексуальное поведение, социальное восприятие. Ароматерапия использует воздействие эфирных масел на обоняние для коррекции психоэмоционального состояния, хотя научные доказательства её эффективности ограничены.

Методы исследования обоняния

Психофизические методы

Ольфактометрия — количественное измерение обонятельной чувствительности с помощью ольфактометров (приборов для дозированной подачи одорантов).
Тесты на идентификацию запахов — например, Sniffin' Sticks (Германия), University of Pennsylvania Smell Identification Test (UPSIT, США), включающие наборы стандартных запахов для оценки способности их распознавать.
Пороговые тесты — определение минимальной концентрации одоранта, воспринимаемой испытуемым.

Электрофизиологические методы

Электроольфактография — регистрация электрических потенциалов с поверхности обонятельного эпителия.
Обонятельные вызванные потенциалы — регистрация электрической активности мозга в ответ на обонятельную стимуляцию.

Нейровизуализация

Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) — позволяет визуализировать активацию обонятельных центров мозга при восприятии запахов.
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) — используется для изучения метаболической активности обонятельных структур.

Интересные факты

Человек способен различать запахи в концентрациях, в миллионы раз меньших, чем для вкусовых веществ.
Обонятельные нейроны — единственные нейроны в центральной нервной системе взрослого человека, которые постоянно обновляются (каждые 30–60 дней).
Около 1% генома человека кодирует обонятельные рецепторы — это одно из крупнейших семейств генов.
Женщины в среднем имеют более острое обоняние, чем мужчины, и их чувствительность к запахам меняется в течение менструального цикла.
Курение и старение значительно снижают обонятельную чувствительность.
Врождённая аносмия встречается примерно у 1 из 10 000 человек.
Собаки могут различать запахи в концентрациях до 1 части на триллион (например, запах одной капли крови в 20 олимпийских бассейнах).
Слон обладает самым большим количеством обонятельных рецепторов среди млекопитающих (около 2000 функциональных генов).

Источники

Buck L., Axel R. (1991). A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition. Cell, 65(1), 175–187.
Doty R. L. (2015). Handbook of Olfaction and Gustation. John Wiley & Sons.
Firestein S. (2001). How the olfactory system makes sense of scents. Nature, 413(6852), 211–218.
Shepherd G. M. (2004). The Human Sense of Smell: Are We Better Than We Think? PLoS Biology, 2(5), e146.
Wilson D. A., Stevenson R. J. (2006). Learning to Smell: Olfactory Perception from Neurobiology to Behavior. Johns Hopkins University Press.
Крученкова Е. П. (2018). Обоняние и поведение млекопитающих. М.: Товарищество научных изданий КМК.

BFOmetr — база данных и аналитика по компаниям России.

На главную BFOmetr →