Парнолистниковые¶

Парнолистниковые (лат. Zygophyllaceae) — семейство двудольных цветковых растений, входящее в порядок парнолистникоцветные (Zygophyllales). Включает преимущественно ксерофитные и галофитные кустарники, полукустарники и травы, реже — деревья и лианы. Семейство насчитывает около 27 родов и более 280 видов, распространённых в засушливых и полузасушливых регионах тропиков, субтропиков и умеренного пояса, в том числе в пустынях и степях Евразии, Африки, Австралии и Америки. Название связано с характерным признаком большинства представителей: листья у них, как правило, парноперистые, то есть состоящие из двух симметричных листочков.

¶История изучения

Первое научное описание семейства было дано французским ботаником Антуаном Лораном де Жюссьё в 1789 году в его работе «Genera Plantarum». В системе классификации APG (Angiosperm Phylogeny Group) парнолистниковые долгое время относили к порядку бобовоцветные (Fabales), однако молекулярно-генетические исследования конца XX — начала XXI века показали их обособленность. В результате в системе APG IV (2016) семейство было выделено в отдельный порядок Zygophyllales, который также включает семейство Krameriaceae.

В России и странах бывшего СССР изучением парнолистниковых занимались такие ботаники, как Пётр Симонович Паллас, описавший ряд видов рода парнолистник (Zygophyllum), и Владимир Леонтьевич Комаров, внёсший вклад в систематику дальневосточных представителей.

¶Ботаническое описание

¶Морфология

Парнолистниковые характеризуются следующими основными признаками:

• Листья: супротивные или очередные, чаще всего парноперистые, реже тройчатые или простые. У многих видов листья мясистые, сочные (суккулентные), что позволяет запасать влагу. Прилистники обычно имеются, часто превращены в колючки.
• Стебли: прямостоячие, стелющиеся или вьющиеся, часто с одревесневающим основанием. У некоторых видов (например, у гармилы) стебли членистые, сочные.
• Цветки: обоеполые, актиноморфные (правильные), реже слегка зигоморфные. Околоцветник двойной: чашечка из 4–5 свободных или сросшихся чашелистиков, венчик из 4–5 лепестков. Тычинок обычно 8–10, реже больше. Гинецей из 2–5 плодолистиков, завязь верхняя. Цветки одиночные или собраны в соцветия (щитки, кисти, метёлки).
• Плоды: коробочки, распадающиеся на отдельные мерикарпии (части), или ягодообразные, реже костянковидные. У многих видов плоды имеют крыловидные выросты или колючки, способствующие распространению ветром или животными.
• Семена: с эндоспермом или без него, часто с ариллусом (мясистым придатком).

¶Химический состав

Парнолистниковые богаты вторичными метаболитами: алкалоидами (например, гармин, гармалин), флавоноидами, сапонинами, дубильными веществами и эфирными маслами. Многие виды содержат гликозиды, обуславливающие их ядовитость или лекарственные свойства. Например, в гармале обыкновенной (Peganum harmala) обнаружены алкалоиды группы гармана, обладающие психоактивным действием.

¶Классификация

Семейство парнолистниковых традиционно делится на подсемейства и трибы. В современной систематике выделяют следующие основные подсемейства:

• Zygophylloideae — включает типовой род парнолистник (Zygophyllum), а также роды Fagonia, Tetraena и другие. Характерны парноперистые листья и плоды-коробочки.
• Peganoidae — монотипное подсемейство, включающее род гармала (Peganum). Отличается пальчато-рассечёнными листьями и плодами-коробочками.
• Larreoideae — включает роды Larrea, Guaiacum, Bulnesia и другие. Преимущественно кустарники и деревья, распространённые в Америке. Известны своей твёрдой древесиной (например, гваяковое дерево).

¶Основные роды

¶Распространение и экология

Парнолистниковые преимущественно обитают в аридных и семиаридных зонах. Они приспособлены к засушливому климату: имеют глубокую корневую систему, толстую кутикулу, редуцированные листья или суккулентные стебли. Многие виды являются галофитами, то есть способны расти на засолённых почвах.

В России и сопредельных странах наиболее распространены представители родов парнолистник (Zygophyllum) и гармала (Peganum). Парнолистник обыкновенный (Zygophyllum fabago) встречается в степях и полупустынях юга Европейской части России, на Кавказе и в Средней Азии. Гармала обыкновенная (Peganum harmala), известная также как «могильник», широко распространена в Нижнем Поволжье, на Северном Кавказе, в Закавказье и Средней Азии.

Некоторые виды, например, ларея трёхзубчатая (Larrea tridentata), доминируют в пустынях Северной Америки (Сонора, Мохаве), образуя обширные заросли.

¶Применение

¶Лекарственное

Многие парнолистниковые издавна используются в народной медицине. Гармала обыкновенная применяется в качестве антигельминтного, антисептического и стимулирующего средства. В традиционной медицине Средней Азии её используют для лечения нервных заболеваний, ревматизма и кожных болезней. Однако из-за содержания алкалоидов гармала ядовита и требует осторожного применения.

Гваяковое дерево (Guaiacum officinale) и его смола (гваякол) применяются в гомеопатии и официальной медицине как противовоспалительное и отхаркивающее средство. Ларея трёхзубчатая используется в фитотерапии коренных народов Америки для лечения инфекций и воспалений.

¶Техническое

Древесина гваякового дерева и бульнезии (Bulnesia sarmientoi) отличается высокой плотностью и твёрдостью, устойчива к гниению. Из неё изготавливают подшипники, блоки, валы для судовых двигателей и другие детали, работающие в условиях трения. В XIX — начале XX века гваяковая древесина широко применялась в судостроении. Из бульнезии получают гваяковую смолу, используемую в производстве лаков и красок.

¶Декоративное

Некоторые виды, например, парнолистник обыкновенный и гармала, иногда культивируются как декоративные растения в засушливых регионах. Однако их распространение ограничено из-за ядовитости и агрессивного роста.

¶Прочее

В ряде культур гармала используется в ритуальных и магических целях. Её дым применяется для окуривания помещений (так называемый «могильник»), что связано с антисептическими свойствами алкалоидов.

¶Охрана

Некоторые виды парнолистниковых находятся под угрозой исчезновения из-за хозяйственной деятельности человека. В Красную книгу России занесён парнолистник каспийский (Zygophyllum caspium), встречающийся на побережье Каспийского моря. Гваяковое дерево (Guaiacum officinale) включено в Приложение II СИТЕС (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения) из-за неконтролируемой заготовки древесины.

¶Интересные факты

• Гармала обыкновенная упоминается в древних текстах, включая Авесту (священную книгу зороастризма), где её использовали в ритуалах очищения.
• Ларея трёхзубчатая, известная как «креозотовый куст», является одним из самых долгоживущих растений на Земле: возраст отдельных клонов оценивается в 10–12 тысяч лет.
• Плоды фагонии (Fagonia) имеют колючие выросты, которые цепляются за шерсть животных, обеспечивая распространение семян.
• Древесина гваякового дерева настолько плотная, что тонет в воде. Из-за этого её иногда называют «железным деревом».

¶Источники

• Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987.
• Флора СССР. Т. 14 / Под ред. В. Л. Комарова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1949.
• Heywood V. H. et al. Flowering Plant Families of the World. — Firefly Books, 2007.
• APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, No. 1.
• Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.