Пеницилл

Пеницилл (лат. Penicillium) — род плесневых грибов класса евроциомицеты, насчитывающий по разным оценкам от 300 до 500 видов. Представители рода широко распространены в природе, играют важную роль в круговороте веществ, разлагая органические остатки, и используются человеком в промышленности, медицине и пищевой технологии. Наиболее известное свойство пенициллов — способность некоторых видов вырабатывать антибиотик пенициллин, открытый Александром Флемингом в 1928 году.

История изучения

Первое научное описание рода Penicillium было дано немецким микологом Иоганном Генрихом Фридрихом Линком в 1809 году. Название происходит от латинского penicillus — «кисточка», что отражает характерную форму конидиеносцев (спороносных гиф), напоминающих кисточку.

Долгое время пенициллы изучались преимущественно как возбудители порчи продуктов. Однако ситуация кардинально изменилась в 1928 году, когда британский бактериолог Александр Флеминг заметил, что случайно попавшая на чашку Петри с бактериями плесень Penicillium notatum подавляет их рост. Флеминг выделил активное вещество, названное пенициллином, но не смог наладить его промышленное производство. Массовое производство антибиотика было освоено в 1940-х годах в США и Великобритании в рамках военных программ, что спасло миллионы жизней во время Второй мировой войны.

В 1940-х годах американский микробиолог Чарльз Том систематизировал род Penicillium, создав одну из первых современных классификаций. В 1950-х годах советские учёные, в частности Зинаида Ермольева, наладили выпуск отечественного пенициллина (крустозина) из штаммов Penicillium crustosum.

Морфология и строение

Пенициллы — микроскопические грибы, образующие мицелий (вегетативное тело), состоящий из разветвлённых гиф. Гифы септированы (разделены перегородками), бесцветные или слабоокрашенные.

Конидиеносцы

Основной отличительный признак рода — строение конидиеносцев. Они поднимаются вертикально от мицелия и на вершине ветвятся, образуя структуру, напоминающую кисточку. Различают несколько типов ветвления:

• Одномутовчатые (моно- или симметричные) — конидиеносец несёт одну мутовку из нескольких стеригм (фиалид).
• Двумутовчатые (асимметричные) — сначала образуются веточки (метулы), на которых сидят пучки фиалид.
• Трёх- и четырёхмутовчатые — более сложные разветвлённые структуры.

На концах фиалид образуются цепочки спор — конидий. Конидии могут быть шаровидными, эллипсоидными или цилиндрическими, обычно зелёного, сине-зелёного, серого или оливкового цвета, что придаёт колониям характерную окраску.

Колонии

На плотных питательных средах (агар) пенициллы образуют пушистые, бархатистые или войлочные колонии. Цвет колоний варьирует от белого и кремового до ярко-зелёного, сине-зелёного, серого, бурого. Край колонии часто ровный или радиально-бороздчатый. Обратная сторона колонии может быть бесцветной, жёлтой, оранжевой или красноватой.

Классификация и виды

Род Penicillium делится на несколько подродов и секций. Традиционная классификация основана на морфологии конидиеносцев, однако современные молекулярно-генетические методы (секвенирование ДНК) вносят коррективы в систематику.

Наиболее известные виды:

• Penicillium chrysogenum (ранее P. notatum) — основной продуцент антибиотика пенициллина. Штаммы этого вида используются в промышленном производстве.
• Penicillium roqueforti — используется для производства голубых сыров (рокфор, горгонзола, стилтон). Придаёт сыру характерный острый вкус и мраморную текстуру.
• Penicillium camemberti — используется для производства мягких сыров с белой плесенью (камамбер, бри). Образует на поверхности сыра белую пушистую корочку.
• Penicillium italicum — возбудитель зелёной плесени цитрусовых, вызывающий гниль плодов.
• Penicillium digitatum — возбудитель зелёной плесени лимонов и апельсинов.
• Penicillium expansum — возбудитель мягкой гнили яблок и груш, продуцирует токсин патулин.
• Penicillium marneffei (теперь Talaromyces marneffei) — возбудитель редкого системного микоза (таларомикоза) у людей с иммунодефицитом, распространён в Юго-Восточной Азии.
• Penicillium verrucosum — продуцирует опасный микотоксин охратоксин А, загрязняющий зерно и кофе.

Распространение и экология

Пенициллы — космополиты, встречаются повсеместно. Они обитают в почве, на растительных остатках, в воздухе, на продуктах питания. Многие виды — сапротрофы, разлагающие мёртвую органику (целлюлозу, лигнин, белки). Некоторые виды — патогены растений, вызывающие гнили плодов, овощей, зерна. Единичные виды (например, P. marneffei) могут поражать человека.

Пенициллы предпочитают умеренно влажные и прохладные условия, но могут расти в широком диапазоне температур (от 0 до 40 °C) и pH (от 2 до 10). Они устойчивы к высушиванию и высокому осмотическому давлению, что позволяет им колонизировать продукты с низкой влажностью (варенье, сухофрукты).

Значение для человека

Медицинское применение

Главное медицинское значение пенициллов — производство антибиотиков группы пенициллина. Пенициллин — первый в истории антибиотик, эффективный против многих грамположительных бактерий (стрептококки, стафилококки, пневмококки). Промышленное получение пенициллина основано на глубинном культивировании штаммов Penicillium chrysogenum в ферментёрах. В 1945 году Флеминг, Флори и Чейн получили Нобелевскую премию за открытие и разработку пенициллина.

Кроме пенициллина, некоторые виды продуцируют другие антибиотики (гризеофульвин, фумагиллин) и ферменты (пенициллиназу, глюкозооксидазу).

Пищевая промышленность

Пенициллы используются в сыроделии:

• Penicillium roqueforti — для голубых сыров (рокфор, горгонзола, данаблю). Гриб вносится в сырную массу или накалывается в головку сыра, где развивается, создавая голубые прожилки.
• Penicillium camemberti — для мягких сыров с белой плесенью (камамбер, бри). Гриб образует на поверхности сыра белую корочку, придавая продукту специфический вкус и аромат.

Также пенициллы участвуют в ферментации некоторых видов колбас, соевого соуса (вместе с аспергиллами) и в производстве органических кислот (лимонной, глюконовой).

Вред и порча продуктов

Пенициллы — одни из главных возбудителей порчи пищевых продуктов. Они вызывают плесневение хлеба, фруктов, овощей, сыров, мяса, варенья. Некоторые виды продуцируют микотоксины — ядовитые вещества, опасные для человека и животных:

• Патулин — продуцируется P. expansum и другими видами, поражает почки и нервную систему, содержится в загнивших яблоках и продуктах из них.
• Охратоксин А — продуцируется P. verrucosum и P. nordicum, поражает почки, обладает канцерогенным действием, загрязняет зерно, кофе, вино.
• Цитринин — нефротоксичный микотоксин, продуцируется некоторыми видами.

Биотехнология

Пенициллы используются в биотехнологии для получения ферментов (целлюлазы, пектиназы, протеазы), органических кислот, ароматизаторов. Штаммы Penicillium chrysogenum модифицированы для повышения выхода пенициллина. Генетически модифицированные штаммы применяются в синтезе полусинтетических пенициллинов (амоксициллин, ампициллин).

Интересные факты

• Пенициллин был открыт случайно: Флеминг оставил чашку Петри с бактериями на столе, и в неё попала плесень из соседней лаборатории.
• Промышленное производство пенициллина в СССР было налажено в 1942 году под руководством Зинаиды Ермольевой. Она использовала штамм Penicillium crustosum, выделенный из стены бомбоубежища.
• В 1945 году пенициллин был впервые синтезирован химически, но промышленный синтез оказался нерентабельным, и до сих пор антибиотик получают биосинтезом.
• Некоторые виды пенициллов способны расти на старых книгах, коже, тканях, вызывая их биоповреждение.
• В сырах с голубой плесенью гриб Penicillium roqueforti развивается в анаэробных условиях (внутри головки сыра), что обеспечивает его характерный вкус.

Источники

• Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005.
• Микробиология: учебник для вузов / под ред. А. И. Нетрусова. — М.: Академия, 2009.
• Флеминг А. Пенициллин: история открытия и развития. — М.: Медицина, 1964.
• Ермольева З. В. Пенициллин и его применение в медицине. — М.: Медгиз, 1956.
• Pitt J. I. The genus Penicillium and its teleomorphic states Eupenicillium and Talaromyces. — Academic Press, 1979.
• Samson R. A., Frisvad J. C. Penicillium subgenus Penicillium: new taxonomic schemes, mycotoxins and other extrolites. — Studies in Mycology, 2004.