Полиплоидизация — искусственное удвоение хромосомных наборов¶

Полиплоидизация — это процесс образования полиплоидных клеток и организмов, сопровождающийся увеличением числа хромосомных наборов относительно диплоидного состояния (2n). В ботанике и селекции растений под полиплоидизацией чаще понимают искусственный приём, при котором с помощью химических или физических агентов у диплоидных растений вызывают удвоение хромосом, что приводит к возникновению тетраплоидных (4n), гексаплоидных (6n) и более высоких форм. Полиплоидия распространена в природе: она характерна для примерно 70 % видов цветковых растений, встречается у некоторых насекомых, рыб, земноводных и играет важную роль в эволюции и селекции.

¶Природная и искусственная полиплоидизация

В природе полиплоидизация может происходить спонтанно — например, при нарушении деления клетки (нерасхождении хромосом в митозе или мейозе), при слиянии гамет без последующего деления или при образовании эндосперма. Спонтанная полиплоидизация нередко фиксируется в эволюционном процессе: многие важные сельскохозяйственные культуры — пшеница, картофель, хлопчатник, сахарная свёкла — являются полиплоидами естественного происхождения. Например, мягкая пшеница (Triticum aestivum) — гексаплоид (2n = 6x = 42), возникший в результате скрещивания трёх диплоидных видов с последующей полиплоидизацией.

Искусственная полиплоидизация стала одним из ключевых методов цитогенетики и селекции растений в XX веке. Её теоретические основы были заложены работами С. Г. Навашина (1928), описавшего полиплоидию у растений, и исследованием Г. А. Левицкого по кариологии. Практическое применение метод получил в 1930-е годы, когда были разработаны способы индукции полиплоидии с помощью колхицина.

¶Методы индукции полиплоидизации

¶Колхицин

Наиболее распространённый агент искусственной полиплоидизации — колхицин, алкалоид, выделяемый из клубнелуковицы безвременника великолепного (Colchicum autumnale). Колхицин связывается с тубулином и подавляет образование веретена деления, в результате чего хромосомы расходятся к полюсам, но цитокинез не наступает, и клетка становится тетраплоидной. Обычно семена или проростки обрабатывают раствором колхицина концентрацией 0,05–0,5 % в течение нескольких часов или суток. Метод прост и эффективен, однако имеет недостатки: колхицин токсичен, а обработанные растения часто дают мозаичные (смешанные по числу хромосом) ткани.

¶Антирадикалы и другие агенты

Вместо колхицина применяют также дифосфогидразид (дифосфат), ортофосфат натрия, хлоралгидрат, 8-оксихинолин и вещества, ингибирующие полимеризацию тубулина. Физические методы включают температурное воздействие (кратковременный нагрев или охлаждение), ультрафиолетовое облучение и радиацию. Эти методы, как правило, менее эффективны и более вариабельны по результату, чем колхициновый.

¶Гибридизация с последующей полиплоидизацией

Частый селекционный приём — скрещивание двух видов с последующей хромосомной дупликацией у гибрида. Межвидовые гибриды обычно стерильны из-за неспособности гомологичных хромосом конъюгировать в мейозе; удвоение набора восстанавливает плодовитость, поскольку каждая хромосома получает гомолога. Так получен, например, тритикале — гибрид пшеницы и ржи, обычно тетраплоидный или гексаплоидный.

¶Применение в селекции

Полиплоидизация широко используется в селекции сельскохозяйственных растений. Полиплоидные формы, как правило, отличаются крупными клетками, увеличенными органами, повышенным содержанием биологически активных веществ, а также большей устойчивостью к неблагоприятным условиям. Среди достижений советской и российской селекции — полиплоидные сорта сахарной свёклы, картофеля, клевера, люцерны, табака, арбуза, земляники. В России одним из пионеров практического применения метода был И. А. Рапопорт, разработавший в 1930-е годы метод колхицинирования семян.

В животноводстве и аквакультуре полиплоидизация применяется реже, но тоже используется: получены триплоидные формы устриц и мидий (обладающие более быстрым ростом и отсутствием икры в определённый период), полиплоидные линии шелковичного червя, пчёл и некоторых рыб (например, карп, осётр).

¶Ограничения метода

Полиплоидизация не всегда ведёт к улучшению признаков. Чрезмерное увеличение числа хромосомных наборов может снижать жизнеспособность, замедлять рост и уменьшать плодовитость. Высокие полиплоиды (октоплоиды и выше) в большинстве случаев нежизнеспособны. Кроме того, полиплоидные растения часто хуже размножаются семенами, что ограничивает их использование в некоторых отраслях. Поэтому в практике чаще всего применяют умеренную полиплоидизацию — до тетраплоидного или гексаплоидного уровня.

¶Историческая справка

Первые искусственные полиплоиды были получены в 1920-е годы Г. Ф. Гвоздевым и Г. А. Левицким в СССР, а также Д. Тейлором и А. Ф. Блэксином в США. Систематические работы по колхициновой полиплоидизации начались в 1937 году после публикации Дж. Блэксли и О. Эйвери о действии колхицина на растения. В СССР в 1930–1950-е годы полиплоидизация стала одним из ведущих направлений селекции, что привело к созданию десятков сортов сельскохозяйственных культур.

Источники:

• Навашин С. Г. Полиплоидия у растений. — Л., 1933.
• Гайсинович А. Е. Зарождение и развитие генетики. — М.: Наука, 1988.
• Шамрай С. А. Полиплоидия в природе и практике. — Киев, 1960.
• Мамаев С. А. Ботаника с основами цитогенетики. — М.: Колос, 1990.
• Левицкий Г. А. Цитологические основы селекции растений. — М.—Л., 1938.