Полиплоидия в биологии и генетике¶

Полиплоидия — это наследственное изменение, при котором клетки организма содержат более двух полных наборов хромосом. У диплоидных видов, к которым относится большинство животных и многие растения, нормальное число хромосом обозначается как 2n; при полиплоидии оно составляет 3n, 4n, 6n и более. Явление противопоставляется гаплоидии (n) и диплоидии (2n) и относится к более широкой категории изменчивости числа хромосом — геномным мутациям. Полиплоидия широко распространена в растительном мире, играет ключевую роль в селекции культурных растений и встречается у некоторых животных, грибов и простейших.

¶Кратность и классификация

Основной количественный показатель — плоидность, то есть число наборов хромосом в клетке. По происхождению наборов различают два главных типа.

Автополиплоидия — кратный рост числа наборов одного и того же вида. Возникает при слиянии нередуцированных гамет или при нарушении расхождения хромосом в митозе. Пример — тетраплоидная рожь, полученная удвоением хромосом диплоидной формы.
Аллополиплоидия — сочетание наборов разных видов, обычно после межвидовой гибридизации с последующим удвоением хромосом. Классический пример — пшеница, гексаплоидный геном которой объединяет наборы нескольких предковых видов.

По числу наборов выделяют триплоиды (3n), тетраплоиды (4n), гексаплоиды (6n), октаплоиды (8n). Различают также эуплоидию — точную кратность основного числа, и анэуплоидию — некратное изменение (например, трисомия), которое к полиплоидии не относится.

¶Механизмы возникновения

Полиплоидия возникает при нарушениях клеточного деления.

Слияние нередуцированных гамет: гамета с диплоидным набором соединяется с обычной гаплоидной, давая триплоид, или две диплоидные гаметы дают тетраплоид.
Нарушение расхождения хромосом в митозе соматических клеток, ведущее к удвоению набора в отдельной ткани или побеге.
Воздействие внешних факторов: колхицин, низкие температуры, ионизирующее излучение — они разрушают веретено деления и блокируют расхождение хромосом. Колхицин применяется в селекции для искусственного получения полиплоидов.

¶Свойства полиплоидных организмов

Увеличение числа хромосом меняет размеры клеток и морфологию. Полиплоиды часто крупнее диплоидов: у них больше клетки, листья, плоды, цветки. Это явление называют гигантизмом. Одновременно растёт продолжительность вегетационного периода и снижается плодовитость: триплоиды из-за непарного числа наборов не могут нормально проходить мейоз и обычно бесплодны. Тетраплоиды и высшие эуплоиды нередко плодовиты, поскольку хромосомы способны попарно конъюгировать.

Полиплоидия повышает генетическую пластичность: дублированные гены могут накапливать мутации и приобретать новые функции, что способствует адаптации и видообразованию. В то же время избыток генетического материала требует согласованной регуляции, поэтому часть дублированных генов со временем утрачивает активность или теряется.

¶Распространение в природе

Среди растений полиплоидия — массовое явление: по разным оценкам, от 30 до 70 % цветковых растений имеют полиплоидное происхождение. Многие культурные и дикие виды — пшеница, овёс, картофель, хлопчатник, сахарный тростник, банан, земляника — полиплоиды. У животных полиплоидия встречается реже из-за сложной регуляции пола и развития; известна у некоторых земноводных, рыб, беспозвоночных, а также у отдельных тканей человека (например, клетки печени могут быть полиплоидными). У грибов и простейших также описаны полиплоидные формы.

¶Значение в селекции и сельском хозяйстве

Полиплоидия — один из инструментов практической селекции. Искусственное удвоение хромосом позволяет получать формы с крупными плодами, повышенной урожайностью и устойчивостью. Примеры:

Триплоидные сорта арбуза и винограда — бессемянные, поскольку бесплодны.
Тетраплоидная рожь, клевер, гречиха — крупнее и продуктивнее диплоидных исходных форм.
Полиплоидный сахарный тростник — основа промышленного производства сахара.
Триплоидная сахарная свёкла даёт больший выход корнеплодов.

Метод получения полиплоидов с помощью колхицина был разработан в 1930-х годах и с тех пор вошёл в стандартный арсенал селекционеров. В России работы по полиплоидии велись в институтах растениеводства и генетики; заметный вклад внесли исследования по триплоидной сахарной свёкле и полиплоидным злакам.

¶Медицинское и эволюционное значение

В медицине полиплоидия клеток рассматривается как один из механизмов роста и регенерации тканей, но также связывается с патологическими процессами: полиплоидные клетки обнаруживаются в опухолях и при некоторых заболеваниях печени. В эволюционной биологии полиплоидия признаётся важным механизмом видообразования, особенно у растений: удвоение генома создаёт репродуктивную изоляцию и позволяет новой форме закрепиться как самостоятельный вид.

¶Изучение и методы анализа

Плоидность определяют цитологическими методами: подсчётом хромосом в делящихся клетках, измерением содержания ДНК в ядре (флуориметрия, проточная цитометрия), а также косвенно — по размеру клеток и устьиц. Для экспериментального получения полиплоидов применяют колхицин, обработку холодом и другие агенты, нарушающие веретено деления.

¶Критика и ограничения

Полиплоидия не всегда даёт преимущества. Многие полиплоиды менее плодовиты, медленнее развиваются и хуже приспосабливаются к узким экологическим нишам. У животных она часто летальна или приводит к нарушению полового размножения. Поэтому представление о полиплоидии как о безусловно полезном явлении неверно: её эффект зависит от вида, кратности набора и условий среды.

Источники: учебники по общей генетике и цитологии, работы по полиплоидии культурных растений, материалы по селекции и геномике растений.