Позвоночные животные

Позвоночные (лат. Vertebrata) — это подтип хордовых животных, характеризующийся наличием внутреннего осевого скелета — позвоночного столба, или позвоночника. Позвоночные являются наиболее высокоорганизованной и разнообразной группой животных, освоивших все основные среды обитания: водную, наземную, воздушную и почвенную. К подтипу относятся рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, включая человека. Отличительными признаками позвоночных служат развитый череп, защищающий головной мозг, парные конечности (или их производные, такие как плавники и крылья), а также сложная нервная и кровеносная системы.

Общая характеристика

Позвоночные объединяют около 70 000 ныне живущих видов, что составляет примерно 3–5 % от всех известных видов животных. Несмотря на относительно небольшое число видов, позвоночные доминируют в большинстве экосистем благодаря крупным размерам, высокой подвижности и сложному поведению. Основные общие черты подтипа включают:

• Наличие позвоночника — сегментированной структуры, состоящей из позвонков, которые заменяют хорду у большинства взрослых форм. Позвоночник служит опорой для тела и защищает спинной мозг.
• Развитый череп — костная или хрящевая коробка, вмещающая головной мозг и органы чувств (зрение, слух, обоняние).
• Цефализация — концентрация нервной ткани в головном отделе, формирование головного мозга, разделённого на отделы (передний, средний, задний, продолговатый).
• Замкнутая кровеносная система с сердцем, разделённым на камеры (от двух до четырёх), и артериальными, венозными и капиллярными сосудами.
• Внутренний скелет — осевой (позвоночник, череп) и периферический (конечности и их пояса). Скелет может быть костным, хрящевым или смешанным.
• Парные конечности — грудные и брюшные плавники у рыб, передние и задние конечности у наземных форм (могут быть видоизменены в ласты, крылья, копыта).
• Высокий уровень метаболизма — у большинства групп (кроме некоторых холоднокровных) активный обмен веществ, поддерживающий постоянную температуру тела у птиц и млекопитающих.

История изучения

Систематическое изучение позвоночных началось в античности. Аристотель в IV веке до н. э. в трактате «История животных» описал анатомию и поведение многих видов, разделив их на «животных с кровью» (позвоночные) и «без крови» (беспозвоночные). В Средние века арабские учёные, такие как Авиценна, дополнили знания о строении позвоночных. В эпоху Возрождения Леонардо да Винчи и Андреас Везалий провели детальные анатомические исследования человека и животных.

В XVIII веке Карл Линней в «Системе природы» (1735) выделил классы млекопитающих, птиц, амфибий и рыб, объединив их в группу «животных с позвоночником». Термин «позвоночные» (Vertebrata) ввёл в 1812 году французский зоолог Жан-Батист Ламарк. В XIX веке Чарльз Дарвин в «Происхождении видов» (1859) обосновал эволюционное родство позвоночных, а палеонтологические находки (например, археоптерикс) подтвердили переходные формы между группами. Современные исследования позвоночных включают молекулярную филогенетику, сравнительную анатомию и нейробиологию.

Эволюция и происхождение

Позвоночные произошли от беспозвоночных хордовых, близких к современным ланцетникам. Предками позвоночных считаются примитивные хордовые, обитавшие в кембрийском периоде (около 540 млн лет назад). Древнейшие ископаемые позвоночные — бесчелюстные рыбообразные (например, Myllokunmingia и Haikouichthys), найденные в отложениях кембрия в Китае. Они имели хорду, парные плавники и примитивный череп, но не имели челюстей.

В ордовике и силуре (около 450–420 млн лет назад) появились челюстные позвоночные — панцирные рыбы (плакодермы), у которых развились челюсти из первой жаберной дуги. Это позволило активно охотиться и расширить пищевые ресурсы. В девонском периоде (около 400 млн лет назад) рыбы достигли расцвета, а от кистепёрых рыб произошли первые земноводные (ихтиостеги, акантостеги), которые вышли на сушу. В каменноугольном и пермском периодах (около 350–250 млн лет назад) земноводные доминировали, но затем уступили место пресмыкающимся, которые освоили сушу благодаря амниотическому яйцу.

Мезозойская эра (250–66 млн лет назад) стала эпохой пресмыкающихся, включая динозавров, птерозавров и ихтиозавров. В конце юрского периода (около 150 млн лет назад) от тероподных динозавров произошли птицы. Млекопитающие появились в триасе (около 220 млн лет назад), но долгое время оставались мелкими и ночными. После массового вымирания в конце мела (66 млн лет назад) млекопитающие и птицы быстро диверсифицировались, заняв освободившиеся экологические ниши.

Классификация

Подтип позвоночных традиционно делится на два надкласса: бесчелюстные (Agnatha) и челюстные (Gnathostomata). Современная систематика, основанная на молекулярных данных, уточняет родственные связи, но классические группы остаются общепринятыми.

Бесчелюстные (Agnatha)

Надкласс включает примитивных позвоночных без челюстей и парных плавников. Современные представители — миноги и миксины (около 120 видов). Они имеют круглый рот с роговыми зубами, хрящевой скелет и непарные плавники. Бесчелюстные ведут паразитический или падальщический образ жизни. Ископаемые формы (остракодермы) были распространены в палеозое.

Челюстные (Gnathostomata)

Надкласс объединяет всех позвоночных с челюстями и парными конечностями. Делится на несколько классов:

• Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) — акулы, скаты, химеры. Скелет из хряща, жаберные щели открытые, плавательный пузырь отсутствует. Около 1200 видов.
• Костные рыбы (Osteichthyes) — наиболее многочисленная группа (около 30 000 видов). Скелет костный, имеется плавательный пузырь, жабры прикрыты крышкой. Включает лучепёрых и лопастепёрых рыб.
• Земноводные (Amphibia) — лягушки, саламандры, червяги. Кожа голая, влажная, дыхание кожное и лёгочное, развитие с метаморфозом. Около 8000 видов.
• Пресмыкающиеся (Reptilia) — ящерицы, змеи, черепахи, крокодилы, а также птицы (в современной кладистике). Кожа сухая, покрытая чешуёй, дыхание лёгочное, размножение с помощью яиц с амниотической оболочкой. Около 12 000 видов (без птиц).
• Птицы (Aves) — теплокровные, тело покрыто перьями, передние конечности превращены в крылья, кости полые. Около 10 000 видов.
• Млекопитающие (Mammalia) — теплокровные, тело покрыто шерстью, выкармливают детёнышей молоком, имеют диафрагму и сложный головной мозг. Около 5500 видов.

Анатомия и физиология

Скелет и опорно-двигательная система

Осевой скелет состоит из позвоночника, который у большинства позвоночных разделён на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки могут быть амфицельными (двояковогнутыми), опистоцельными (выпукло-вогнутыми) или платицельными (плоскими). Череп включает мозговой отдел (нейрокраниум) и висцеральный (челюсти, жаберные дуги). Парные конечности крепятся к поясам (плечевой и тазовый), которые у наземных форм соединены с позвоночником.

Нервная система и органы чувств

Головной мозг позвоночных состоит из пяти отделов: передний (обоняние, поведение), промежуточный (зрение, гормональная регуляция), средний (зрительные рефлексы), мозжечок (координация движений) и продолговатый (дыхание, кровообращение). Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Органы чувств включают глаза (с хрусталиком и сетчаткой), уши (внутреннее ухо у всех, среднее у наземных, наружное у млекопитающих), обонятельные капсулы и боковую линию у водных форм.

Кровеносная система

Сердце позвоночных двухкамерное (у рыб), трёхкамерное (у земноводных и пресмыкающихся, кроме крокодилов) или четырёхкамерное (у птиц и млекопитающих). Кровеносная система замкнутая, с двумя кругами кровообращения у наземных форм (малый — лёгочный, большой — системный). Эритроциты содержат гемоглобин, у млекопитающих они безъядерные.

Дыхательная система

Водные позвоночные (рыбы) дышат жабрами, наземные — лёгкими. У земноводных дополнительную роль играет кожное дыхание. Лёгкие у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих имеют сложное строение (альвеолы, бронхи). У птиц развиты воздушные мешки, обеспечивающие двойное дыхание.

Выделительная система

Почки у позвоночных проходят стадии развития: предпочка (пронефрос) у зародышей, первичная почка (мезонефрос) у рыб и земноводных, вторичная почка (метанефрос) у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Продукты выделения — аммиак (у водных), мочевина (у наземных) или мочевая кислота (у птиц и рептилий).

Экология и поведение

Позвоночные занимают все трофические уровни: от растительноядных (например, олени, гуси) до хищников (львы, акулы) и всеядных (медведи, человек). Они играют ключевую роль в экосистемах как регуляторы численности популяций, опылители (птицы, летучие мыши), распространители семян и инженеры среды (бобры, кроты). Социальное поведение варьирует от одиночного (большинство рептилий) до сложных сообществ (приматы, дельфины, пчелоядные птицы). Многие виды мигрируют на большие расстояния (ласточки, лосось, киты).

Значение для человека

Позвоночные имеют огромное хозяйственное значение. Рыба и мясо млекопитающих служат основным источником животного белка для человека. Птицеводство и скотоводство обеспечивают продовольственную безопасность. Позвоночные используются в научных исследованиях (лабораторные мыши, крысы, рыбы данио-рерио) как модели для изучения генетики, физиологии и медицины. Домашние позвоночные (собаки, кошки, лошади) играют важную роль в культуре и быту. В то же время некоторые виды (например, крысы, змеи) могут быть переносчиками заболеваний или вредителями. Охрана позвоночных, особенно редких и исчезающих видов, является приоритетом международных организаций, таких как МСОП.

Интересные факты

• Самое крупное позвоночное — синий кит (Balaenoptera musculus), достигающий длины 33 м и массы 190 тонн.
• Самое мелкое позвоночное — лягушка Paedophryne amauensis (длина около 7,7 мм), обитающая в Папуа — Новой Гвинее.
• Птицы — единственная группа позвоночных, у которых все виды имеют перьевой покров, эволюционно произошедший от чешуи рептилий.
• Человек (Homo sapiens) относится к классу млекопитающих, отряду приматов, и является единственным видом позвоночных, способным к абстрактному мышлению и речи.

Источники

• Кэрролл Р. «Палеонтология и эволюция позвоночных». — М.: Мир, 1992.
• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. «Зоология позвоночных». — М.: Академия, 2013.
• Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. «Зоология позвоночных». — М.: Высшая школа, 1979.
• Hickman C. P. et al. «Integrated Principles of Zoology». — McGraw-Hill, 2017.
• Pough F. H. et al. «Vertebrate Life». — Pearson, 2018.