Prymnesium parvum

Prymnesium parvum — это вид одноклеточных гаптофитовых водорослей, относящийся к роду Prymnesium. Известен своей способностью вызывать масштабные токсичные «цветения» воды (algal blooms), которые приводят к массовой гибели рыбы в солоноватых и морских водоёмах. Вид распространён по всему миру, включая акватории России, и представляет серьёзную экологическую и экономическую проблему.

Таксономия и систематика

Prymnesium parvum относится к типу Гаптофитовые водоросли (Haptophyta), классу Prymnesiophyceae, порядку Prymnesiales, семейству Prymnesiaceae. Впервые вид был описан датским ботаником Эйнаром Нюгором Картером в 1937 году на основе образцов, собранных в солоноватых водах Дании. Типовой штамм хранится в коллекциях культур водорослей, например, в коллекции Калифорнийского университета (CCMP) и Национальном центре морских водорослей и микробов (NCMA).

Морфология и физиология

Строение клетки

Клетки Prymnesium parvum имеют овальную или эллипсоидную форму, размером от 8 до 15 мкм в длину и от 4 до 6 мкм в ширину. Они покрыты двумя гладкими жгутиками, которые обеспечивают подвижность, и одним гаптонемой — нитевидным придатком, характерным для гаптофитов. Гаптонема используется для прикрепления к субстрату и захвата пищи. Клетка содержит два хлоропласта, окрашенных в золотисто-коричневый цвет из-за наличия пигментов (хлорофиллы a и c, фукоксантин, диадиноксантин). Ядро расположено в центре клетки. Важной особенностью является наличие пузырьков (пульсаций), участвующих в выделении токсинов.

Питание

Вид проявляет смешанный тип питания (миксотрофия):

• Фотоавтотрофия: использует энергию солнечного света для фотосинтеза.
• Фаготрофия: способен захватывать и переваривать бактерии, мелкие водоросли и органические частицы с помощью гаптонемы. Это позволяет виду выживать в условиях низкой освещённости или при дефиците биогенных элементов (азота, фосфора).

Токсинообразование

Основной механизм воздействия на гидробионтов — продукция экзотоксинов, называемых примнезинами (prymnesins). Это группа полиэфирных соединений, которые действуют как ионофоры, нарушая проницаемость клеточных мембран для ионов натрия, калия и кальция. Примнезины вызывают:

• Паралич и гибель жаберного эпителия у рыб, что приводит к удушью.
• Нарушение осморегуляции у беспозвоночных.
• Лизис клеток водорослей-конкурентов.

Токсичность зависит от физиологического состояния водоросли: максимальная продукция примнезинов наблюдается в стационарной фазе роста, при дефиците фосфора и азота, а также при солёности 5–30 промилле. Токсины стабильны в воде, но разрушаются под действием ультрафиолета и при нагревании выше 60 °C.

Распространение и экология

Ареал

Prymnesium parvum встречается в солоноватых и морских водах по всему миру, включая:

• Европу: Балтийское море, Северное море, Средиземное море, эстуарии рек (например, Темзы, Эльбы).
• Северную Америку: заливы Техаса, Флориды, Калифорнии, Великие озёра (в частности, озеро Эри).
• Азию: Японское море, внутренние моря Китая, Каспийское море.
• Австралию: заливы и эстуарии южного побережья.
• Россию: Чёрное море, Азовское море, Каспийское море, солёные озёра и лиманы Краснодарского края и Крыма.

Условия цветения

Массовое размножение (цветение) происходит при:

• Солёности: 5–30 промилле (оптимум 10–20).
• Температуре: 15–30 °C (в тёплых регионах — круглый год).
• Высокой концентрации биогенных элементов (азот, фосфор) — часто из-за антропогенного загрязнения (сбросы удобрений, сточных вод).
• Слабой проточности воды (замкнутые заливы, пруды, каналы).

Цветение проявляется в виде зеленовато-коричневых пятен на поверхности воды, иногда с характерным запахом. В России случаи массового развития Prymnesium parvum зафиксированы в Азовском море (например, в 2012–2013 годах) и в лиманах Краснодарского края.

Воздействие на экосистемы и хозяйство

Гибель рыбы

При концентрации клеток более 10⁵–10⁶ клеток/л токсины вызывают массовую гибель рыбы. Наиболее уязвимы молодь и виды с жаберным дыханием (карповые, окуневые, лососёвые). Вспышки цветения приводят к экономическим потерям в рыбоводческих хозяйствах (прудовые, садковые комплексы) и в естественных водоёмах. Например, в 2001 году в Техасе (США) ущерб от цветения Prymnesium parvum превысил 10 миллионов долларов.

Влияние на зоопланктон и бентос

Токсины угнетают развитие зоопланктона (дафнии, коловратки) и донных беспозвоночных (моллюски, ракообразные), что нарушает трофические цепи. Водоросль также выделяет вещества, подавляющие рост других фитопланктонов, что способствует её доминированию.

Опасность для человека

Прямой токсикоз при контакте с водой или употреблении рыбы из цветущих водоёмов не описан. Однако примнезины могут накапливаться в тканях моллюсков, что делает их потенциально опасными при употреблении в пищу. ВОЗ не включает Prymnesium parvum в список приоритетных токсичных водорослей, но рекомендует мониторинг в районах интенсивного рыбоводства.

Методы контроля и борьбы

Профилактика

• Снижение поступления биогенов в водоёмы (очистка сточных вод, ограничение использования удобрений).
• Улучшение водообмена (аэрация, циркуляция воды в прудах).
• Использование биологических методов (разведение рыб-фильтраторов, например, толстолобика, который потребляет водоросли).

Химические методы

• Применение альгицидов (медный купорос, перекись водорода) — эффективно, но токсично для других гидробионтов.
• Добавление глины (каолин, бентонит) для флокуляции и осаждения клеток.

Биологические методы

• Использование бактерий-антагонистов (например, штаммов Bacillus, Pseudomonas), которые подавляют рост Prymnesium parvum.
• Введение вирусов, специфичных для гаптофитовых водорослей.

В России меры борьбы с цветением Prymnesium parvum разрабатываются в рамках программ по охране водных ресурсов Азово-Черноморского бассейна и рыбоводства.

Исследования в России

В России изучение Prymnesium parvum ведётся в Институте биологии южных морей имени А. О. Ковалевского РАН (Севастополь), Институте океанологии имени П. П. Ширшова РАН (Москва) и в университетах Краснодарского края. Основные направления:

• Мониторинг распространения в Чёрном и Азовском морях.
• Изучение генетического разнообразия штаммов.
• Разработка методов раннего обнаружения (ПЦР-диагностика, спутниковый мониторинг).
• Оценка экономического ущерба для рыбоводства.

Источники

1. Carter, N. (1937). "New or interesting algae from brackish water". Archiv für Protistenkunde.
2. Edvardsen, B., & Imai, I. (2006). "The ecology of harmful flagellates within Prymnesiophyceae and Raphidophyceae". In Ecology of Harmful Algae (pp. 67–79). Springer.
3. Granéli, E., & Turner, J. T. (Eds.). (2006). Ecology of Harmful Algae. Springer.
4. Roelke, D. L., et al. (2010). "A review of the biology and ecology of Prymnesium parvum". Harmful Algae, 9(5), 443–453.
5. Матвеева, Н. В., и др. (2015). «Токсичные цветения водорослей в Азовском море: причины и последствия». Экология моря, 85, 3–12.
6. Водоросли-продуценты токсинов: Prymnesium parvum. (2020). Справочник по вредоносным водорослям. Росрыболовство.