Рогохвосты

Рогохвосты — это группа насекомых из отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), подотряда сидячебрюхих (Symphyta), выделяемая в семейство рогохвостов (Siricidae). Представляют собой крупных (от 10 до 40 мм, редко до 50 мм) насекомых с удлинённым, цилиндрическим телом, характерным «роговидным» выростом на конце брюшка у самок (яйцекладом) и длинными, нитевидными усиками. Рогохвосты являются вторичными вредителями древесных растений, поражая преимущественно ослабленные, усыхающие или недавно срубленные деревья, и играют важную роль в лесных экосистемах как сапрофиты (разрушители мёртвой древесины). В России и странах бывшего СССР распространено около 40 видов, относящихся к 10 родам, наиболее известны рогохвост большой (Urocerus gigas) и рогохвост синий (Sirex juvencus).

История изучения

Первые научные описания рогохвостов относятся к началу XVIII века. Карл Линней в 1758 году в «Системе природы» включил несколько видов в род Sirex, отнеся их к перепончатокрылым. В XIX веке, с развитием энтомологии, были выделены отдельные роды (Urocerus, Xeris, Tremex) и уточнены морфологические признаки. Крупный вклад в изучение рогохвостов внёс русский энтомолог Николай Михайлович Кулагин, который в 1880-х годах описал цикл развития и паразитические отношения с грибами. В XX веке, в связи с интродукцией видов (например, Sirex noctilio в Австралию и Южную Америку), исследования сосредоточились на биологии инвазивных популяций и методах борьбы. В современной систематике семейство Siricidae делится на два подсемейства: Siricinae (типичные рогохвосты) и Tremicinae (древесные осы), с выделением около 120 видов по всему миру.

Морфология и строение

Внешний вид

Рогохвосты имеют вытянутое, цилиндрическое тело, покрытое плотным хитиновым панцирем. Окраска варьирует: от чёрного с жёлтыми или белыми пятнами (большой рогохвост) до металлически-синего или зелёного (синий рогохвост). Голова широкая, с крупными фасеточными глазами и тремя простыми глазками (оцеллиями). Усики длинные, нитевидные, состоят из 20–30 члеников, у самцов нередко перистые. Грудь массивная, с развитыми ногами, приспособленными для хождения по коре. Крылья перепончатые, с хорошо развитым жилкованием, в покое складываются вдоль тела.

Яйцеклад

Наиболее характерная особенность самок — длинный, жёсткий яйцеклад, напоминающий рог (отсюда название). Он расположен на конце брюшка и может достигать длины тела (до 40 мм). Яйцеклад состоит из трёх пар створок, которые образуют канал для откладки яиц и инокуляции грибковых спор. У самцов яйцеклада нет, брюшко заканчивается коротким шипом.

Личинка

Личинка рогохвоста — типичный ксилофаг: белая или желтоватая, безногая (или с рудиментарными ногами), с хорошо развитыми челюстями. Тело цилиндрическое, сегментированное, длиной до 30–40 мм. Голова склеротизированная, с мощными мандибулами, способными перегрызать древесину.

Биология и жизненный цикл

Размножение и откладка яиц

Взрослые особи (имаго) выходят из куколок весной — в начале лета, в зависимости от климата. Самцы живут 1–2 недели, самки — до 4 недель. Спаривание происходит в кроне деревьев. После оплодотворения самка с помощью яйцеклада просверливает кору и заболонь, вводя в древесину яйцо (обычно 1–2 яйца на одно отверстие) вместе с мицелием симбиотических грибов (например, видов Amylostereum). Грибы разлагают целлюлозу и лигнин, делая древесину доступной для питания личинки, а также подавляют защитные реакции дерева. За жизнь самка откладывает от 20 до 200 яиц.

Развитие личинки

Личинка развивается в толще древесины, питаясь мицелием и размягчённой грибами тканью. Она прокладывает длинные (до 30–40 см) извилистые ходы, заполненные буровой мукой (смесью экскрементов и древесных частиц). Развитие длится от 1 до 3 лет, в зависимости от вида и условий. Личинка проходит 5–6 возрастов, после чего окукливается в конце хода, у поверхности коры. Куколка свободная, с зачатками крыльев и ног. Перед выходом имаго прогрызает круглое лётное отверстие диаметром 3–8 мм.

Симбиоз с грибами

Все рогохвосты (кроме некоторых видов рода Xeris) находятся в облигатном симбиозе с базидиальными грибами из рода Amylostereum (семейство Amylostereaceae). Гриб разлагает лигнин, выделяя ферменты (пероксидазы, лакказы), и служит основным источником азота для личинки, которая не способна самостоятельно переваривать целлюлозу. Взамен гриб получает среду обитания и защиту от конкурентов. Этот симбиоз — ключевой фактор успешной колонизации древесины.

Распространение и экология

Ареал

Рогохвосты распространены в лесных зонах Северного полушария (Евразия, Северная Америка), а также в Австралии, Новой Зеландии, Южной Америке и Южной Африке, куда были завезены с древесиной. Наиболее разнообразны в бореальных и умеренных лесах. В России встречаются повсеместно — от европейской части до Дальнего Востока, включая Сибирь и Кавказ.

Пищевая специализация

Большинство видов приурочены к хвойным породам (сосна, ель, пихта, лиственница), реже — к лиственным (берёза, осина, дуб, ива). Некоторые виды (например, Tremex fuscicornis) специализируются на лиственных деревьях. Рогохвосты предпочитают ослабленные, усыхающие, ветровальные или недавно срубленные деревья, а также пни и лесоматериалы. Здоровые деревья они поражают редко, так как смола и активная защитная реакция (каллюс) препятствуют откладке яиц.

Естественные враги

Основные враги рогохвостов — паразитические перепончатокрылые (наездники) из семейств Ichneumonidae (например, Rhyssa persuasoria) и Braconidae, которые откладывают яйца в личинок или яйца рогохвостов. Также личинок поедают дятлы, а имаго — птицы и пауки. В случае инвазий (например, Sirex noctilio в Южном полушарии) эффективным агентом биоконтроля является нематода Deladenus siricidicola, которая паразитирует на личинках и стерилизует самок.

Хозяйственное значение

Вредитель лесоматериалов

Рогохвосты наносят технический ущерб, повреждая древесину. Ходы личинок снижают прочность и товарную ценность лесоматериалов, особенно пиломатериалов и шпал. В свежесрубленной древесине личинки могут продолжать развитие до 1–2 лет, что приводит к появлению лётных отверстий и загрязнению поверхности буровой мукой. Наиболее опасны виды, интродуцированные в регионы, где нет естественных врагов (например, Sirex noctilio в Австралии, где он стал причиной гибели миллионов сосен).

Лесопатологическое значение

В естественных экосистемах рогохвосты играют роль санитаров, ускоряя разложение мёртвой древесины и способствуя круговороту веществ. Однако в лесных культурах и питомниках они могут усиливать поражение деревьев грибковыми болезнями (например, корневой губкой) и привлекать вторичных вредителей (короедов, усачей).

Меры борьбы

Основные меры профилактики включают своевременную вырубку и вывоз ослабленных и ветровальных деревьев, окорку лесоматериалов, а также обработку свежесрубленной древесины инсектицидами (например, на основе пиретроидов) или биопрепаратами (на основе энтомопатогенных нематод). В случае инвазий применяют биологический контроль с помощью паразитических нематод и наездников. Карантинные меры (например, фумигация древесины) обязательны при международных перевозках.

Классификация и основные виды

Семейство Siricidae делится на два подсемейства: Siricinae (12 родов, около 80 видов) и Tremicinae (4 рода, около 40 видов). В России и сопредельных странах наиболее распространены:

• Рогохвост большой (Urocerus gigas) — длина 20–40 мм, чёрный с жёлтыми полосами на брюшке и жёлтыми ногами. Паразитирует на хвойных (сосна, ель, пихта). Распространён в Евразии и Северной Америке.
• Рогохвост синий (Sirex juvencus) — длина 15–30 мм, металлически-синий или зелёный, с чёрными ногами. Встречается на хвойных в Европе, Сибири и на Дальнем Востоке.
• Рогохвост фиолетовый (Sirex noctilio) — длина 15–35 мм, чёрный с металлическим отливом, ноги красновато-коричневые. Инвазивный вид, завезённый в Австралию, Новую Зеландию, Южную Америку и Южную Африку. В России встречается в европейской части и на Кавказе.
• Рогохвост берёзовый (Tremex fuscicornis) — длина 20–30 мм, буро-чёрный с жёлтыми отметинами. Специализируется на лиственных (берёза, осина, ольха). Распространён в Евразии.

Интересные факты

• Яйцеклад самки рогохвоста настолько прочен, что способен просверлить кору даже на старых, толстых деревьях. В некоторых случаях он может застревать в древесине, и самка погибает, не освободившись.
• Симбиотические грибы Amylostereum способны выживать в древесине до 10–15 лет, что позволяет личинкам развиваться в мёртвых брёвнах, хранящихся на складах.
• В 2010-х годах в Австралии для борьбы с Sirex noctilio была разработана программа массового разведения и выпуска стерилизованных самок (с помощью нематод), что позволило снизить численность вредителя на 70–80% в некоторых регионах.
• В некоторых культурах (например, в Японии) рогохвосты считаются символом долголетия, так как их личинки могут развиваться в древесине много лет.