Сердце крокодила¶

Сердце крокодила — четырёхкамерный орган кровообращения пресмыкающихся отряда крокодиловых (Crocodilia), отличающийся от сердца всех остальных современных амниот единственной анатомической особенностью: наличием сообщения между левой и правой дугами аорты. По строению и физиологическим свойствам сердце крокодила считается наиболее совершенным среди рептилий и по ряду признаков приближается к млекопитающим и птицам.

¶Общая характеристика

У большинства пресмыкающихся (ящериц, змей, черепах) сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек с частичной перегородкой. У крокодилов же, как и у птиц и млекопитающих, сердце полностью разделено на четыре камеры — два предсердия и два желудочка, — что обеспечивает полное разделение венозного и артериального кровотока.

Ключевое отличие крокодильего сердца от сердца птиц и млекопитающих — наличие форамена Панцира (отверстия Панцира, foramen Panizzae) — отверстия в перегородке, разделяющей устья левой и правой дуг аорты. Это отверстие позволяет крови при определённых условиях перетекать из правой дуги аорты в левую, минуя лёгкие.

¶Анатомическое строение

Сердце крокодила массой около 0,5–1 % от массы тела (у взрослой особи весом 500 кг — примерно 2–3 кг). Расположено в грудной полости между лёгкими, окружено перикардом.

¶Предсердия

Правое предсердие принимает венозную кровь из полых вен, левое — обогащённую кислородом кровь из лёгочных вен. Между ними расположено межпредсердное отверстие, закрытое клапаном, аналогичным таковому у птиц.

¶Желудочки

Желудочек разделён сплошной межжелудочковой перегородкой, что исключает смешение крови между малым (лёгочным) и большим (телесным) кругами кровообращения. Из правого желудочка кровь поступает в лёгочную артерию, из левого — в правую дугу аорты, которая затем переходит в дугу левую и образует нисходящую аорту.

¶Дуги аорты

У крокодилов, как и у всех амниот, из левого желудочка выходят две дуги аорты. Правая дуга аорты несёт артериальную кровь к телу, левая — также участвует в формировании нисходящей аорты. В норме обе дуги соединены у основания фораменом Панцира.

¶Функционирование и физиология

¶Режим дыхания

В состоянии покоя, когда крокодил дышит лёгкими, форамен Панцира практически закрыт: кровь из правого желудочка идёт в лёгкие, обогащается кислородом и возвращается в левое предсердие. В этом режиме кровообращение полностью разделено, как у млекопитающих.

¶Задержка дыхания и ныряние

При длительном нырянии или глотании крокодилы могут закрывать трахею, и лёгкие перестают функционировать. В этом случае давление в лёгочной артерии повышается, и часть венозной крови через форамен Панцира перетекает в левую дугу аорты, минуя лёгкие. Это так называемое право-левое шунтирование. Подобный механизм характерен для эмбрионов млекопитающих и птиц, но у взрослых животных сохраняется только у крокодилов.

¶Пищеварительный шунт

Отдельная функция форамена Панцира связана с пищеварением. После плотного кормления крокодилы долго лежат неподвижно, и значительная часть крови направляется к желудку и кишечнику. В этот период через форамен Панцира прокачивается значительный объём крови, минуя лёгкие, что позволяет снизить нагрузку на дыхательную систему во время длительного пищеварения.

¶Сравнение с сердцем других животных

¶Эволюционное значение

Наличие четырёхкамерного сердца у крокодилов долгое время рассматривалось как свидетельство их близкого родства с птицами. Современные молекулярно-генетические исследования подтвердили, что крокодилы действительно наиболее близки к птицам (оба таксона объединяются в надотряд Archosauria), однако четырёхкамерное сердце, по-видимому, развилось у них независимо. У общего предка архозавров, вероятно, было трёхкамерное сердце с частичной перегородкой, и полное разделение камер произошло параллельно в линиях птиц и крокодилов.

¶Ритм и регуляция

Частота сердечных сокращений у крокодилов сильно зависит от температуры тела: у нильского крокодила в тёплой воде пульс может достигать 60–70 ударов в минуту, при охлаждении — снижаться до 10–15 ударов. Как и у других рептилий, сердце крокодила иннервируется блуждающим нервом и симпатическими волокнами; при стрессе или физической активности симпатическая стимуляция учащает ритм и усиливает сокращения.

Источники:

• Брем А. «Жизнь животных» — том «Пресмыкающиеся»
• Кэрролл Р. «Палеонтология и эволюция позвоночных»
• Беллами Д. «Крокодилы: биология и поведение»
• Биологический энциклопедический словарь (под ред. М. С. Гилярова)
• Карпинский М. В. «Физиология животных» — раздел о кровообращении рептилий