Tamaricaceae¶

Tamaricaceae (Тамарисковые, или Гребенщиковые) — это семейство двудольных цветковых растений, относящееся к порядку Гвоздичноцветные (Caryophyllales). Включает преимущественно кустарники и небольшие деревья, приспособленные к произрастанию в засушливых, засоленных и песчаных местообитаниях. Представители семейства распространены в Евразии, Африке и, в меньшей степени, в Австралии, достигая наибольшего разнообразия в Средиземноморье, Центральной и Средней Азии. Семейство насчитывает, по разным данным, от 3 до 5 родов и около 80–100 видов.

¶История изучения и систематика

Семейство Tamaricaceae было впервые описано французским ботаником Антуаном Лораном де Жюссьё в 1789 году в его работе «Genera Plantarum». В современной систематике, основанной на молекулярно-филогенетических данных (система APG IV, 2016), семейство относится к порядку Гвоздичноцветные (Caryophyllales) и входит в подкласс Caryophyllidae. Ранее, в классических системах (например, Кронквиста), его помещали в порядок Фиалкоцветные (Violales).

Традиционно в семействе выделяют три основных рода:

• Tamarix (Тамарикс, или Гребенщик) — самый крупный и известный род, насчитывающий около 50–70 видов.
• Myricaria (Мирикария) — включает около 10–13 видов, распространённых в умеренных и горных регионах Евразии.
• Reaumuria (Реомюрия) — род из 10–15 видов, характерных для пустынь и полупустынь Центральной Азии и Северной Африки.

Некоторые систематики также выделяют род Hololachna (Гололахна), объединяющий 1–2 вида, близких к Reaumuria. Филогенетические исследования подтверждают монофилию семейства, а его ближайшими родственниками считаются семейства Frankeniaceae (Франкениевые) и Plumbaginaceae (Свинчатковые).

¶Морфология и анатомия

¶Габитус и корневая система

Представители Tamaricaceae — это листопадные или вечнозелёные кустарники, реже небольшие деревья (Tamarix aphylla может достигать 10–15 м в высоту) или полукустарники (Reaumuria). Характерна мощная, глубоко проникающая корневая система, позволяющая добывать воду из глубоких горизонтов почвы или грунтовых вод. У многих видов развиты придаточные корни на стеблях, что способствует вегетативному размножению и закреплению на подвижных субстратах.

¶Листья

Листья у тамарисковых мелкие, чешуевидные или игловидные, часто сидячие, с влагалищным основанием, охватывающим стебель. Такая форма (микрофиллия) является адаптацией к уменьшению транспирации в условиях дефицита влаги. Листья могут быть суккулентными (у Reaumuria) или покрыты солевыделяющими желёзками, которые секретируют избыток солей, накапливающихся в тканях. Устьица расположены в углублениях (криптах) для снижения испарения.

¶Стебли

Стебли тонкие, прутьевидные, часто одревесневающие. У Tamarix молодые побеги зелёные, фотосинтезирующие, что компенсирует малую площадь листовой поверхности. Кора на старых ветвях сероватая или красноватая, отслаивающаяся.

¶Цветки и соцветия

Цветки обоеполые, актиноморфные (правильные), мелкие, собраны в плотные кистевидные или метельчатые соцветия. Околоцветник двойной, обычно 4–5-членный. Чашелистики сросшиеся у основания. Лепестки свободные, белые, розовые, лиловые или красные. Тычинок 4–5 или больше (до 10), часто сросшихся основаниями в кольцо (нектарник). Завязь верхняя, одногнёздная, с 2–4 (чаще 3) плодолистиками. Пестик с сидячими рыльцами.

¶Плоды и семена

Плод — коробочка, раскрывающаяся 3–5 створками. Семена многочисленные, очень мелкие (до 1 мм), с длинным хохолком из простых или перистых волосков, что обеспечивает их распространение ветром (анемохория) и, у некоторых видов, по воде. Семена не имеют эндосперма; зародыш прямой.

¶Экология и распространение

Тамарисковые — типичные ксерофиты и галофиты, обитающие в аридных и семиаридных регионах. Они являются пионерными видами, заселяющими песчаные дюны, солончаки, берега пересыхающих рек и водоёмов, а также каменистые пустыни. Благодаря способности переносить засоление почвы (до 3–5% NaCl) и высокую концентрацию ионов в тканях, они доминируют в сообществах такыров и солончаков.

Ареал семейства охватывает:

• Южную Европу (Средиземноморье, Причерноморье).
• Северную и Восточную Африку (Сахара, Сахель, Восточная Африка).
• Азию (от Турции и Ирана до Центральной Азии, Монголии, Китая, Гималаев и Индии).
• Австралию (несколько видов Tamarix интродуцированы и натурализовались).
• Северную Америку (виды Tamarix, особенно Tamarix ramosissima, интродуцированы и стали инвазивными, особенно в юго-западных штатах США).

В России и сопредельных странах (Украина, Казахстан, страны Средней Азии) произрастает около 20–25 видов, преимущественно из родов Tamarix и Myricaria. Наиболее известны: Tamarix ramosissima (Гребенщик ветвистый), Tamarix laxa (Гребенщик рыхлый), Tamarix hohenackeri (Гребенщик Гогенакера), Myricaria bracteata (Мирикария прицветниковая), Myricaria squamosa (Мирикария чешуйчатая). Встречаются в степной, полупустынной и пустынной зонах, а также в горах (до 3000–4000 м).

¶Применение и значение

¶Озеленение и рекультивация

Благодаря высокой соле- и засухоустойчивости, а также способности укреплять почву мощной корневой системой, тамарисковые широко используются для закрепления песков, создания защитных лесополос в засушливых районах, а также для озеленения солончаков и промышленных отвалов. В России и странах СНГ их высаживают в степных и полупустынных регионах (например, в Калмыкии, Астраханской области, Казахстане).

¶Декоративное садоводство

Многие виды Tamarix (особенно Tamarix tetrandra, Tamarix parviflora, Tamarix ramosissima) ценятся за обильное и продолжительное цветение (розовые, лиловые, белые облака соцветий), ажурную крону и неприхотливость. Их используют в солитерных и групповых посадках, для создания живых изгородей. В культуре с XVIII века.

¶Народная медицина

В народной медицине некоторых регионов (Средняя Азия, Кавказ) применяют кору, листья и цветки Tamarix. Им приписывают вяжущие, противовоспалительные, мочегонные и потогонные свойства. Отвары и настои используются при диарее, дизентерии, ревматизме, заболеваниях почек. Однако научных подтверждений эффективности большинства таких применений недостаточно.

¶Техническое использование

• Древесина: У Tamarix aphylla и некоторых других видов древесина плотная, твёрдая, но хрупкая. Используется на мелкие поделки, топливо, а также для изготовления угля.
• Дубильные вещества: Кора и галлы (наросты, вызываемые насекомыми) содержат танины (до 30–40%), которые применялись для дубления кож и окрашивания тканей в чёрные и коричневые тона.
• Манна: В некоторых регионах (например, на Синае) из Tamarix mannifera получают сладкое вещество — манну, которая используется в пищу.

¶Экологическая роль

Тамарисковые играют важную роль в экосистемах пустынь и полупустынь. Они служат кормовой базой для некоторых животных (верблюды, козы, грызуны), а их заросли предоставляют убежище для птиц и насекомых. Цветки являются медоносами, давая поддерживающий взяток в засушливый период.

¶Инвазивный потенциал

Некоторые виды Tamarix, особенно Tamarix ramosissima (солеустойчивый вид), были интродуцированы в Северную Америку и Австралию, где стали агрессивными инвазивными растениями. Они вытесняют местные виды, изменяют гидрологический режим рек (потребляя большое количество воды), повышают засоление почв и увеличивают риск лесных пожаров из-за высокой горючести листвы. В США борьба с тамариксом (солецедром) ведётся с использованием механических, химических и биологических методов (выпуск специализированных насекомых-вредителей).

¶Интересные факты

• Название рода Tamarix происходит от латинского названия реки Тимбра (Tamaricis) в Испании, где это растение было широко распространено.
• В русском языке растение часто называют гребенщик из-за формы соцветий, напоминающих гребень.
• В Библии упоминается «тамариск» (ивр. אשל, эшель) как дерево, под которым Авраам посадил рощу в Вирсавии (Быт. 21:33). Некоторые исследователи отождествляют его с Tamarix aphylla.
• Манна, упоминаемая в Библии, возможно, была выделениями насекомых, питающихся на Tamarix mannifera, или сладким соком самого растения.

¶Источники

1. Флора СССР. Том 15 / Под ред. В. Л. Комарова. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. — С. 289–329.
2. Жизнь растений. В 6 т. Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1981. — С. 195–198.
3. APG IV. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1. — P. 1–20.
4. Baum, B. R. The genus Tamarix. — Jerusalem: Israel Academy of Sciences and Humanities, 1978. — 209 p.
5. Gaskin, J. F., Schaal, B. A. Molecular phylogenetic investigation of U.S. invasive Tamarix // Systematic Botany. — 2002. — Vol. 27, no. 1. — P. 86–95.
6. Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическая активность. Т. 1. Семейства Actinidiaceae — Malvaceae / Отв. ред. А. Л. Буданцев. — СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — С. 421–425.