Теосинте: дикий предок кукурузы¶

Теосинте — род однолетних и многолетних травянистых растений семейства Злаковые (Poaceae), произрастающих в диком виде в Центральной Америке. Научное название — Zea (в узком смысле — секция Zea рода Zea), однако в обиходе под теосинте понимают группу диких видов, генетически близких к культурной кукурузе (Zea mays subsp. mays). Теосинте считается ближайшим диким предком или, по крайней мере, прямым родственником современной кукурузы, что подтверждается данными генетики, цитологии и археологии.

¶Ботаническое описание

Теосинте внешне существенно отличается от кукурузы. Это высокие (до 2–3 метров) злаки с многочисленными стеблями, кустящиеся от основания. Листья — широкие, ланцетные, с характерными для злаков влагалищами. Главное отличие — в строении соцветий и зерновок.

• Мужские соцветия (метёлки) расположены на верхушке стебля, как и у кукурузы.
• Женские соцветия (початки) у теосинте мелкие, состоят из 5–10 зерновок, расположенных в два ряда в жёстком колосовидном образовании, скрытом в листовых влагалищах. Каждое зерно заключено в прочную обёртку — цветковую чешую (кукуруза такими чешуями не обладает, её зёрна голые).
• Зерновки мелкие, твёрдые, с глянцевой поверхностью, при созревании легко опадают (осыпаются), что обеспечивает самосев. Это приспособление к дикому образу жизни, тогда как у культурной кукурузы зерно прочно удерживается на початке.

Корневая система мощная, мочковатая, что способствует устойчивости на каменистых склонах.

¶Классификация и виды

Род Zea включает несколько видов, которые традиционно разделяют на две группы:

1. **Секция *Zea*** — собственно теосинте:

• Zea diploperennis — многолетнее теосинте, диплоидный вид (2n=20), обнаружен в 1970-х годах в мексиканском штате Халиско.
• Zea perennis — многолетнее тетраплоидное теосинте (2n=40), встречается редко.
• Zea luxurians — однолетнее теосинте из Гватемалы и юга Мексики, отличается высоким ростом и поздним созреванием.
• Zea nicaraguensis — вид, описанный в 2000-х годах из Никарагуа, приурочен к влажным местообитаниям.
• Zea mays subsp. parviglumis — однолетнее теосинте, распространённое в центральной и южной Мексике. Именно этот подвид считается наиболее вероятным прямым предком кукурузы.
• Zea mays subsp. mexicana — однолетнее теосинте (теосинте мексиканское), сорное растение, часто встречающееся на полях кукурузы.

1. **Секция *Luxuriantes*** — иногда выделяется отдельно, включает виды с более крупными соцветиями и иным ареалом.

Культурная кукуруза (Zea mays subsp. mays) не имеет диких аналогов и не способна к самосеву в естественных условиях, что делает её полностью зависимой от человека.

¶Происхождение и одомашнивание

Вопрос о происхождении кукурузы долгое время оставался дискуссионным. Согласно современной молекулярно-генетической теории, кукуруза произошла от теосинте подвида parviglumis в результате одомашнивания около 9–10 тысяч лет назад на территории современной Мексики (регион Бальсас, штаты Герреро и Оахака). Археологические находки древнейших початков, датируемые 6–7 тысячелетием до н. э., обнаружены в пещерах Теуакан (штат Пуэбла).

Ключевые генетические изменения, отличающие кукурузу от теосинте, связаны с мутациями в генах, контролирующих:

• ветвление (ген tb1) — у кукурузы подавлено боковое кущение;
• строение початка (ген tga1) — у кукурузы зерно не заключено в жёсткие чешуи;
• осыпаемость (ген sh1) — у кукурузы зерно прочно удерживается на стержне.

Эти изменения были закреплены искусственным отбором древними земледельцами. При этом теосинте и кукуруза способны скрещиваться между собой, давая плодовитое потомство, что используется в селекции для переноса полезных признаков (устойчивость к болезням, засухоустойчивость).

¶Ареал и экология

Теосинте встречается в диком виде на ограниченной территории Мезоамерики: от северной Мексики (штаты Халиско, Мичоакан, Герреро) до Гватемалы и Никарагуа. Растёт на склонах гор, по берегам рек, на нарушенных почвах, часто как сорняк на кукурузных полях. Виды различаются по экологическим предпочтениям: одни приурочены к сухим высокогорьям, другие — к влажным тропическим лесам.

¶Значение и использование

В современном мире теосинте не имеет широкого хозяйственного значения. Его зерно мелкое и жёсткое, однако в некоторых регионах Мексики местное население использует его в пищу в варёном виде или для приготовления ферментированных напитков. Стебли и листья идут на корм скоту.

Основная ценность теосинте — генетическая. Он является носителем уникальных аллелей, которые могут быть использованы для улучшения культурной кукурузы:

• устойчивость к грибковым заболеваниям;
• толерантность к засухе и бедным почвам;
• способность к вегетативному размножению (у многолетних видов);
• повышенное содержание белка в зерне.

В связи с этим ведутся работы по созданию многолетней кукурузы путём скрещивания с теосинте, что позволило бы сократить эрозию почв и снизить затраты на ежегодный посев.

¶Охрана

Некоторые виды теосинте, особенно Zea diploperennis и Zea perennis, находятся под угрозой исчезновения из-за выпаса скота, расширения сельскохозяйственных угодий и конкуренции с культурными сортами. Они включены в списки охраняемых видов Мексики. Семена теосинте хранятся в мировых генетических банках, в том числе в Международном центре улучшения кукурузы и пшеницы (CIMMYT, Мексика).

¶Интересные факты

• Теосинте в переводе с науатля (языка ацтеков) означает «божественная (священная) кукуруза» (teocintli).
• Первым европейцем, описавшим теосинте, был испанский натуралист Франсиско Эрнандес в XVI веке.
• Долгое время теосинте считали отдельным родом Euchlaena, и лишь в XX веке его включили в род Zea.
• Гибриды кукурузы и теосинте обладают промежуточными признаками и часто бесплодны, однако некоторые линии фертильны и используются в селекции.

¶Источники

• Doebley J. The genetics of maize evolution // Annual Review of Genetics. — 2004.
• Matsuoka Y. et al. A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping // PNAS. — 2002.
• Iltis H. H. Homeotic sexual translocations and the origin of maize (Zea mays, Poaceae): A new look at an old problem // Economic Botany. — 2000.
• Флора и систематика злаков: учебное пособие / под ред. Н. Н. Цвелёва.