Трихроматическое цветовое зрение

Трихроматическое цветовое зрение — это тип цветового зрения, основанный на наличии в сетчатке глаза трёх типов фоторецепторов — колбочек, каждый из которых обладает максимальной чувствительностью к определённому диапазону длин волн видимого света. Данная система позволяет различать широкий спектр цветов путём аддитивного смешения трёх основных цветовых сигналов. Трихроматическое зрение является наиболее распространённым типом цветового восприятия среди приматов, включая человека, а также у некоторых других млекопитающих, птиц и насекомых.

Физиологические основы

Фоторецепторы и опсины

В основе трихроматического зрения лежит работа трёх типов колбочек, расположенных в центральной ямке сетчатки. Каждый тип колбочек содержит особый светочувствительный белок — опсин, который определяет спектральную чувствительность клетки. У человека выделяют следующие типы колбочек:

• S-колбочки (от англ. short — короткий) — чувствительны к коротковолновому (синему) свету с максимумом поглощения около 420–440 нм. Их количество в сетчатке наименьшее (около 5–10% от общего числа колбочек).
• M-колбочки (от англ. medium — средний) — чувствительны к средневолновому (зелёному) свету с максимумом около 530–540 нм. Составляют примерно 30–40% колбочек.
• L-колбочки (от англ. long — длинный) — чувствительны к длинноволновому (красному) свету с максимумом около 560–570 нм. Являются наиболее многочисленными (около 50–60% колбочек).

Спектры поглощения этих трёх типов колбочек перекрываются, что позволяет мозгу различать тысячи оттенков путём сравнения относительной активности каждого типа. Например, жёлтый цвет воспринимается при одновременной стимуляции M- и L-колбочек, а пурпурный — при стимуляции S- и L-колбочек при слабой активности M-колбочек.

Нейронная обработка сигнала

Сигналы от колбочек передаются через биполярные и ганглиозные клетки сетчатки, а затем по зрительному нерву в первичную зрительную кору головного мозга. На уровне сетчатки и латерального коленчатого тела происходит первичная обработка цветовой информации, включающая формирование оппонентных каналов (красный-зелёный, синий-жёлтый, чёрный-белый), что было описано в теории оппонентных цветов Эвальда Геринга. Эта двухуровневая система (трихроматический приём на уровне рецепторов и оппонентная обработка на уровне нейронов) обеспечивает точное цветоразличение.

История изучения

Теория Юнга — Гельмгольца

Первая научная теория цветового зрения, объясняющая трихроматию, была предложена английским врачом Томасом Юнгом в 1802 году. Он предположил, что в глазу существуют три типа «резонирующих частиц», чувствительных к красному, зелёному и синему цветам. В середине XIX века немецкий физиолог Герман фон Гельмгольц развил эту идею, создав трёхкомпонентную теорию цветового зрения, которая впоследствии получила название теории Юнга — Гельмгольца. Гельмгольц экспериментально подтвердил, что любой цвет можно получить смешением трёх основных цветов, и связал это с работой трёх типов рецепторов.

Экспериментальное подтверждение

В XX веке прямыми измерениями спектров поглощения отдельных колбочек (методом микроспектрофотометрии) было доказано существование трёх типов фоторецепторов у человека. В 1960-х годах Уильям Руссо и Джон Даулинг провели ключевые опыты на сетчатке приматов, подтвердив трихроматическую модель. В 1980-х годах были идентифицированы гены, кодирующие опсины L- и M-колбочек, расположенные на X-хромосоме, что объяснило генетическую природу нарушений цветового зрения.

Сравнение с другими типами цветового зрения

Монохроматия и дихроматия

• Монохроматия — наличие только одного типа колбочек (или их отсутствие), что приводит к полной цветовой слепоте (ахроматопсии). Человек с монохроматией видит мир в оттенках серого.
• Дихроматия — наличие двух типов колбочек. Встречается у некоторых млекопитающих (например, у большинства плацентарных, кроме приматов) и у людей с определёнными формами дальтонизма. Дихроматы не различают один из трёх основных цветов (красный, зелёный или синий).

Тетрахроматия

У некоторых животных (например, у птиц, рептилий и насекомых) встречается тетрахроматическое зрение, основанное на четырёх типах колбочек. Это позволяет им различать ультрафиолетовый свет, невидимый для человека. У людей описаны редкие случаи тетрахроматии, чаще всего у женщин-носительниц мутаций в генах опсинов, когда у них одновременно экспрессируются четыре типа колбочек.

Распространение в животном мире

Приматы

Трихроматическое зрение характерно для большинства видов обезьян Старого Света (катарринов), включая человека, а также для некоторых обезьян Нового Света (например, ревунов). Считается, что трихроматия эволюционно закрепилась у приматов для улучшения распознавания спелых плодов и молодых листьев на фоне зелёной листвы.

Другие млекопитающие

Большинство плацентарных млекопитающих (собаки, кошки, лошади) являются дихроматами. Исключение составляют некоторые сумчатые (например, кенгуру) и грызуны, у которых обнаружена трихроматия. У китообразных и ластоногих, как правило, монохроматическое зрение.

Птицы и насекомые

У птиц часто встречается тетрахроматия, однако некоторые виды, например, совы, имеют трихроматическое зрение. У насекомых, таких как пчёлы, также обнаружена трихроматия, но их колбочки чувствительны к ультрафиолетовому, синему и зелёному свету, что отличается от человеческого спектра.

Нарушения трихроматического зрения

Дальтонизм

Нарушения цветового зрения, связанные с дисфункцией одного или нескольких типов колбочек, объединяются термином «дальтонизм» (по имени английского химика Джона Дальтона, описавшего собственное нарушение в 1798 году). Основные формы:

• Протанопия — отсутствие L-колбочек (нечувствительность к красному цвету).
• Дейтеранопия — отсутствие M-колбочек (нечувствительность к зелёному цвету).
• Тританопия — отсутствие S-колбочек (нечувствительность к синему цвету, встречается крайне редко).
• Аномальная трихроматия — сниженная чувствительность одного из типов колбочек (протаномалия, дейтераномалия, тританомалия).

Наследование большинства форм дальтонизма (протанопия и дейтеранопия) сцеплено с X-хромосомой, поэтому они чаще встречаются у мужчин (около 8% мужского населения) и реже у женщин (около 0,5%).

Диагностика

Для выявления нарушений цветового зрения используются тесты Исихары (таблицы с цветными цифрами на фоне кругов), тест Фарнсворта-Манселла (расположение цветных фишек по порядку) и аномалоскопия (уравнивание цветов).

Применение в науке и технике

Колориметрия

Трихроматическая модель цветового зрения лежит в основе колориметрии — науки об измерении цвета. Международная комиссия по освещению (МКО) в 1931 году разработала стандартную колориметрическую систему CIE 1931, которая описывает любой цвет как комбинацию трёх основных цветов (X, Y, Z). Эта система широко используется в полиграфии, фотографии, телевидении и компьютерной графике.

Цветовые модели

На принципе трихроматии основаны аддитивные цветовые модели, такие как RGB (Red, Green, Blue), используемые в мониторах, телевизорах и цифровых камерах. Субтрактивные модели, такие как CMYK (Cyan, Magenta, Yellow, Key), используемые в печати, также базируются на трёх основных цветах, но с учётом поглощения света.

Психология восприятия

Изучение трихроматического зрения помогает в разработке систем цветовой коррекции для людей с дальтонизмом, а также в создании интерфейсов, учитывающих особенности цветового восприятия.

Интересные факты

• У человека в сетчатке содержится около 6–7 миллионов колбочек, при этом S-колбочки практически отсутствуют в центральной ямке (фовеа), что объясняет слабую чувствительность к синему цвету в центре поля зрения.
• Трихроматическое зрение у человека позволяет различать до 10 миллионов оттенков, хотя в лабораторных условиях это число оценивается в 2–3 миллиона.
• Некоторые женщины-носительницы мутаций в генах опсинов могут обладать тетрахроматическим зрением, что даёт им возможность различать цвета, невидимые для обычных трихроматов.

Источники

• Helmholtz, H. von. (1867). Handbuch der physiologischen Optik. Leipzig: Voss.
• Gegenfurtner, K. R., & Sharpe, L. T. (1999). Color Vision: From Genes to Perception. Cambridge University Press.
• Jacobs, G. H. (1993). The distribution and nature of colour vision among the mammals. Biological Reviews, 68(3), 413–471.
• Stockman, A., & Sharpe, L. T. (2000). The spectral sensitivities of the middle- and long-wavelength-sensitive cones derived from measurements in observers of known genotype. Vision Research, 40(13), 1711–1737.
• Кравков, С. В. (1951). Цветовое зрение. М.: Издательство Академии наук СССР.