Ганглиозные клетки сетчатки

Ганглиозные клетки сетчатки — это третий и последний слой нейронов сетчатки глаза позвоночных, аксоны которых образуют зрительный нерв. Они являются единственными клетками сетчатки, передающими электрические сигналы из глаза в головной мозг, выполняя роль выходного канала всей зрительной системы. Ганглиозные клетки собирают и интегрируют информацию от биполярных и амакриновых клеток, преобразуя её в серию потенциалов действия, которые затем направляются к различным структурам мозга для обработки зрительных образов, регуляции рефлексов и синхронизации циркадных ритмов.

Анатомия и расположение

Ганглиозные клетки сетчатки (ГКС) располагаются в самом внутреннем слое сетчатки, ближайшем к стекловидному телу. Их тела образуют так называемый ганглиозный слой (stratum ganglionare). Аксоны этих клеток проходят по поверхности сетчатки, собираясь в области диска зрительного нерва, где они покидают глазное яблоко, формируя зрительный нерв.

Строение клетки

Типичная ганглиозная клетка имеет крупное тело (сому), дендритное дерево, которое ветвится во внутреннем плексиформном слое, и длинный аксон, лишённый миелиновой оболочки в пределах сетчатки, но приобретающий её после выхода из глаза. Размеры тел варьируются от 10 до 30 мкм в диаметре. Дендриты образуют сложные разветвления, которые определяют рецептивное поле клетки — область сетчатки, при стимуляции которой клетка изменяет свою активность.

Классификация по морфологии

По форме и размеру дендритного дерева выделяют несколько основных типов ганглиозных клеток:

• Парвоцеллюлярные (P-клетки) — мелкие клетки с небольшими дендритными полями. Составляют около 80% всех ГКС у приматов. Отвечают за восприятие цвета, мелких деталей и формы объектов.
• Магноцеллюлярные (M-клетки) — крупные клетки с обширными дендритными полями. Составляют около 10% популяции. Специализируются на обнаружении движения, контраста и быстрых изменений освещённости.
• Кониеллюлярные (K-клетки) — клетки с очень малыми дендритными полями, участвующие в передаче информации от синих колбочек. Играют роль в цветовом зрении и регуляции зрачкового рефлекса.

Функциональные типы и рецептивные поля

Ганглиозные клетки сетчатки не просто передают сигнал, а выполняют первичную обработку зрительной информации, выделяя определённые признаки изображения. Ключевым понятием является рецептивное поле — область сетчатки, стимуляция которой влияет на частоту разрядов клетки.

ON- и OFF-клетки

Большинство ганглиозных клеток делятся на два типа в зависимости от реакции на изменение освещения в центре их рецептивного поля:

• ON-клетки — возбуждаются при увеличении освещённости в центре поля и тормозятся при её уменьшении.
• OFF-клетки — возбуждаются при уменьшении освещённости в центре и тормозятся при её увеличении.

Такая организация (центр-окружность) позволяет клеткам реагировать на контрастные границы, а не на абсолютные уровни яркости, что является основой латерального торможения.

Клетки, чувствительные к движению

Особая группа ГКС, так называемые детекторы направления движения, избирательно реагируют на движение объекта в определённом направлении. Они играют важную роль в стабилизации взгляда и восприятии движущихся сцен. У млекопитающих такие клетки наиболее распространены в периферических отделах сетчатки.

Фоточувствительные ганглиозные клетки (ipRGC)

В 2002 году была открыта особая популяция ганглиозных клеток, содержащих собственный светочувствительный пигмент — меланопсин. Эти клетки, называемые внутренне фоточувствительными ганглиозными клетками (ipRGC), способны реагировать на свет даже при полном отсутствии палочек и колбочек. Они не участвуют в формировании зрительного образа, но выполняют важнейшие регуляторные функции:

• Регуляция циркадных ритмов — сигналы от ipRGC поступают в супрахиазматическое ядро гипоталамуса, синхронизируя биологические часы организма с суточным циклом освещения.
• Зрачковый рефлекс — активация ipRGC при ярком свете вызывает сужение зрачка.
• Влияние на настроение и когнитивные функции — через проекции в структуры лимбической системы.

У человека ipRGC составляют около 1–2% всех ганглиозных клеток.

Проводящие пути и проекции в мозг

Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, который после частичного перекреста (хиазмы) направляется к нескольким основным мишеням в головном мозге:

• Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) таламуса — главная релейная станция для сознательного зрения. Здесь аксоны P-, M- и K-клеток синаптируют с нейронами, которые затем проецируются в первичную зрительную кору (V1).
• Верхние холмики четверохолмия — участвуют в контроле движений глаз (саккад) и ориентации головы в ответ на зрительные стимулы.
• Супрахиазматическое ядро гипоталамуса — получает сигналы от ipRGC для регуляции циркадных ритмов.
• Претектальная область среднего мозга — обеспечивает зрачковый рефлекс.
• Доступное ядро покрышки — вовлечено в регуляцию сна и бодрствования.

Патологии и заболевания

Поражение ганглиозных клеток сетчатки является ключевым звеном в патогенезе ряда тяжёлых офтальмологических заболеваний:

• Глаукома — хроническое прогрессирующее заболевание, при котором происходит гибель ганглиозных клеток, в первую очередь магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных, вследствие повышения внутриглазного давления или других факторов. Гибель клеток ведёт к необратимому сужению полей зрения и слепоте.
• Оптическая нейропатия — поражение зрительного нерва, вызванное ишемией, токсическими веществами (например, метанолом), воспалением или компрессией. Приводит к быстрой гибели аксонов и тел ганглиозных клеток.
• Диабетическая ретинопатия — при длительном течении сахарного диабета повреждаются микрососуды сетчатки, что вызывает гипоксию и последующую гибель ганглиозных клеток.
• Наследственные дистрофии сетчатки — некоторые генетические мутации (например, в гене OPTN) приводят к селективной гибели ГКС без повышения внутриглазного давления.

Исследования и перспективы

Современные исследования направлены на поиск методов нейропротекции ганглиозных клеток, то есть защиты их от гибели при глаукоме и других нейродегенеративных заболеваниях. Разрабатываются подходы с использованием факторов роста, генной терапии и стволовых клеток. Также изучается возможность восстановления утраченных функций с помощью оптогенетики — внедрения светочувствительных белков в сохранившиеся клетки сетчатки, что позволяет частично вернуть зрение даже при полной гибели фоторецепторов.

Источники

1. Колб, Х., Фернандес, Э., Нельсон, Р. «Сетчатка: от нейронов к зрению». Springer, 2019.
2. Хьюбел, Д. «Глаз, мозг, зрение». М.: Мир, 1990.
3. Бейер, Д., Ван, Л. «Внутренне фоточувствительные ганглиозные клетки сетчатки: от открытия к функции». Nature Reviews Neuroscience, 2020.
4. Куффлер, С. В. «Механизмы обработки информации в сетчатке». Journal of Neurophysiology, 1953.
5. Нестеров, А. П. «Глаукома». М.: Медицина, 2008.