Выводковый тип развития

Выводковый тип развития — это способ постэмбрионального развития животных, при котором детёныш (или личинка) рождается или вылупляется из яйца внешне сходным со взрослой особью, способным к самостоятельному передвижению и питанию, но с неполным развитием некоторых органов и систем (например, оперения, шерсти, конечностей). В отличие от гнездового (птенцового) типа, выводковые животные не требуют длительного выкармливания и обогрева родителями, хотя в ряде случаев родительская забота может проявляться в виде охраны, обучения или вождения.

Общая характеристика

Выводковый тип развития характерен для многих групп позвоночных и беспозвоночных. Основной признак — высокая степень зрелости новорождённого или вылупившегося организма: он способен самостоятельно передвигаться (ходить, плавать, бегать), добывать пищу (или питаться остатками желтка), а также избегать хищников. У таких животных, как правило, хорошо развиты органы чувств и двигательная система, но могут отсутствовать или быть недоразвитыми теплоизоляционные покровы (пух, шерсть), а также способность к терморегуляции.

У птиц выводковый тип противопоставляется гнездовому. Птенцы выводковых птиц (например, куриных, утиных, страусов) вылупляются зрячими, покрытыми пухом, и в течение нескольких часов после вылупления способны покидать гнездо и следовать за родителями. У млекопитающих выводковый тип характерен для копытных, китообразных, зайцеобразных и некоторых хищных (например, куньих). Детёныши рождаются зрячими, покрытыми шерстью, способными стоять и ходить вскоре после рождения.

Классификация по степени зрелости

В зоологии выделяют несколько градаций выводковости, которые отражают степень зрелости новорождённого:

• Истинно выводковые — детёныши сразу после рождения или вылупления способны к самостоятельному передвижению и питанию. Примеры: куры, утки, гуси, страусы, копытные (лошади, коровы, олени), зайцы.
• Полувыводковые — детёныши рождаются с открытыми глазами и способны передвигаться, но в течение первых дней или недель остаются в гнезде или логове, где их кормят родители. Примеры: чайки, крачки, некоторые хищные птицы (соколы, ястребы), а также ряд млекопитающих (например, медведи, волки, лисицы).
• Переходные формы — у некоторых видов наблюдается смешанный тип: детёныши могут быть относительно зрелыми, но требуют кратковременного выкармливания или обогрева. Пример: кролики (рождаются слепыми и голыми, но уже через 10–12 дней открывают глаза и становятся способными к самостоятельному передвижению).

Особенности у разных групп животных

Птицы

У птиц выводковый тип развития (лат. nidifugus — «покидающие гнездо») противопоставляется гнездовому (лат. nidicolus — «остающиеся в гнезде»). Выводковые птенцы вылупляются из яиц с большим запасом желтка, что позволяет им быстро начать самостоятельное питание. Родители обычно не кормят птенцов, а лишь водят их к местам кормления и защищают от хищников. У некоторых видов (например, у лебедей) родители могут подкармливать птенцов в первые дни.

Примеры выводковых птиц:

• Отряд Курообразные (куры, индейки, фазаны, перепела)
• Отряд Гусеобразные (утки, гуси, лебеди)
• Отряд Страусообразные (страусы, нанду, эму)
• Отряд Журавлеобразные (журавли, пастушки)
• Отряд Ржанкообразные (кулики, чайки — частично)

Млекопитающие

У млекопитающих выводковость связана с типом плацентации и длительностью беременности. Детёныши выводковых млекопитающих рождаются с развитыми органами чувств, способностью к терморегуляции и передвижению. Это характерно для видов, обитающих в открытых ландшафтах, где быстрая подвижность необходима для выживания.

Примеры выводковых млекопитающих:

• Копытные (лошади, коровы, овцы, козы, олени, лоси)
• Китообразные (дельфины, киты — детёныши рождаются хвостом вперёд и сразу способны плыть)
• Зайцеобразные (зайцы, кролики — частично)
• Некоторые хищные (медведи, волки, лисы — полувыводковые)

Рептилии и амфибии

Среди рептилий выводковый тип встречается редко. Большинство видов откладывают яйца, из которых вылупляются полностью сформированные миниатюрные копии взрослых, способные к самостоятельному питанию. Примеры: крокодилы, черепахи, ящерицы. У амфибий выводковость нехарактерна — большинство видов имеют личиночную стадию (головастики у бесхвостых, личинки у хвостатых). Однако у некоторых видов (например, у пип) наблюдается прямое развитие без метаморфоза.

Беспозвоночные

У беспозвоночных выводковый тип развития встречается реже, чем личиночный. Примеры:

• Пауки (многие виды пауков вылупляются из яиц в виде миниатюрных взрослых, но остаются в коконе до первой линьки)
• Скорпионы (детёныши рождаются живыми, забираются на спину матери и остаются там до первой линьки)
• Некоторые ракообразные (например, речные раки — молодь вылупляется из яиц, прикреплённых к плеоподам самки, и остаётся с ней до первой линьки)

Преимущества и недостатки

Выводковый тип развития имеет ряд эволюционных преимуществ и ограничений.

Преимущества:

• Снижение родительских затрат на выкармливание и обогрев (особенно у птиц и млекопитающих)
• Быстрое освоение среды обитания (детёныши могут следовать за родителями в поисках пищи и убежищ)
• Повышение выживаемости в условиях, где гнездо или логово уязвимы для хищников (например, в открытых степях или саваннах)

Недостатки:

• Высокая смертность на ранних стадиях из-за неспособности к терморегуляции (особенно у птиц в холодном климате)
• Необходимость наличия у новорождённых развитых органов чувств и двигательной системы, что требует больших энергетических затрат на эмбриональное развитие
• Ограниченная численность потомства (обычно 1–2 детёныша у крупных млекопитающих, 2–15 яиц у птиц)

Сравнение с гнездовым типом

Эволюционное значение

Выводковый тип развития считается эволюционно более древним по сравнению с гнездовым. Он характерен для многих примитивных групп птиц (например, страусов, куриных) и млекопитающих (копытные, китообразные). Переход к гнездовому типу у некоторых групп (например, у воробьиных птиц, хищных млекопитающих) связан с необходимостью защиты потомства в условиях высокой плотности хищников или неблагоприятных климатических условий. Гнездовой тип позволяет родителям более эффективно контролировать среду обитания детёнышей, но требует больших энергетических затрат.

У человека выводковый тип развития не наблюдается — новорождённые относятся к гнездовому типу (беспомощные, требующие длительного ухода и выкармливания). Однако у некоторых приматов (например, у лемуров) встречаются переходные формы.

Примеры в природе

• Страусы — птенцы вылупляются зрячими, покрытыми пухом, и уже через несколько часов могут бегать. Родители водят их по саванне, защищая от хищников.
• Утки — утята вылупляются с открытыми глазами, покрытые пухом, и сразу следуют за матерью к воде. В первые дни они питаются насекомыми и мелкими ракообразными, но мать может подкармливать их.
• Зайцы — зайчата рождаются зрячими, покрытыми шерстью, и способны передвигаться вскоре после рождения. Самка оставляет их в укрытии и возвращается только для кормления.
• Лошади — жеребята рождаются с развитыми конечностями, способны стоять и ходить через 1–2 часа, а через сутки — бегать. Вскармливание молоком продолжается до 6–12 месяцев, но жеребята начинают пробовать траву уже в первые недели.

Источники

• Биологический энциклопедический словарь / гл. ред. М. С. Гиляров. — 2-е изд., испр. — М.: Советская энциклопедия, 1986.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981.
• Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. — Ч. 1–2. — М.: Высшая школа, 1979.
• Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных. — 4-е изд. — М.: Советская наука, 1947.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1993. — Т. 1–3.