Жизненный цикл насекомых с полным превращением¶

Голометаболия (от др.-греч. ὁλο- — «полный» и μεταβολή — «превращение»), или полное превращение, — тип развития насекомых, при котором из яйца выходит личинка, непохожая на взрослую особь (имаго), а переход во взрослую стадию происходит через неподвижную стадию куколки. Этот способ онтогенеза характерен для наиболее эволюционно продвинутых отрядов насекомых, включая жуков (Coleoptera), бабочек (Lepidoptera), перепончатокрылых (Hymenoptera), двукрылых (Diptera) и сетчатокрылых (Neuroptera).

¶Стадии жизненного цикла

Жизненный цикл насекомых с полным превращением включает четыре чётко разграниченные стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго. Каждая стадия выполняет специфическую функцию и занимает определённую экологическую нишу.

¶Яйцо

Эмбриональное развитие начинается внутри яйца. Форма, размер и способ откладки яиц сильно варьируют: от одиночных яиц до крупных кладок, защищённых оболочками или погружённых в субстрат. Самки часто выбирают место, обеспечивающее будущей личинке доступ к кормовой базе. Длительность эмбриогенеза зависит от температуры и влажности и может составлять от нескольких дней до нескольких месяцев (при диапаузе).

¶Личинка

Личинка — единственная растущая стадия. В отличие от имаго, она приспособлена к питанию и накоплению ресурсов, а не к размножению и расселению. Строение личинок разнообразно: например, у жуков различают камподеовидных (подвижных, с хорошо развитыми конечностями), эруковидных (малоподвижных, червеобразных) и аподных (безногих) личинок. Личинки бабочек (гусеницы) имеют грызущий ротовой аппарат и брюшные ложные ножки. По мере роста личинка линяет, увеличиваясь в размерах; число личиночных возрастов обычно составляет от 3 до 7–8.

¶Куколка

Куколка — стадия покоя, в ходе которой происходит радикальная перестройка организма (гистолиз и гистогенез). Личиночные органы разрушаются, а из имагинальных дисков формируются структуры взрослого насекомого. Куколки бывают открытыми (у жуков), покрытыми (у бабочек, где куколка покрыта плотной оболочкой) и скрытыми (пупарии у мух, внутри которых находится ложнококон). Перед окукливанием личинки часто строят коконы из шёлка (шелкопряды) или устраивают колыбельки в почве.

¶Имаго

Взрослая особь выходит из куколки, расправляет крылья и после затвердевания покровов приступает к размножению. Имаго, как правило, не растёт. У многих видов продолжительность жизни взрослой стадии коротка (у некоторых бабочек — несколько дней), и её главная задача — спаривание и откладка яиц. У общественных насекомых (пчёлы, муравьи) имаго выполняет также функции фуражировки и защиты гнезда.

¶Экологическое значение

Полное превращение обеспечивает насекомым два ключевых преимущества. Во-первых, личинка и имаго занимают разные экологические ниши и не конкурируют за пищу: например, гусеница питается листвой, а бабочка — нектаром; личинка жука-плавунца — хищник в воде, а имаго — хищник в воздушной среде. Во-вторых, стадия куколки позволяет переживать неблагоприятные сезоны (зиму, засуху) в состоянии покоя, что повышает выживаемость вида.

¶Распространение и примеры

Голометаболия встречается примерно у 80 % всех видов насекомых. Крупнейшие отряды с полным превращением:

• Жесткокрылые (жуки) — самый многочисленный отряд, включающий около 400 тысяч видов.
• Чешуекрылые (бабочки и моли) — около 180 тысяч видов.
• Перепончатокрылые (пчёлы, осы, муравьи) — более 150 тысяч видов.
• Двукрылые (мухи и комары) — около 150 тысяч видов.

Классическим примером служит развитие капустной белянки (Pieris brassicae): яйцо → гусеница (личинка) → куколка → бабочка. У тутового шелкопряда (Bombyx mori) стадия куколки используется человеком для получения шёлковой нити, а разведение этой бабочки составляет основу шелководства.

¶Отличие от неполного превращения

При неполном превращении (гемиметаболии), характерном для тараканов, клопов, прямокрылых и равнокрылых, из яйца выходит нимфа — личинка, внешне похожая на имаго, но с недоразвитыми крыльями и половой системой. Нимфа постепенно линяет и превращается во взрослое насекомое без стадии куколки. Отсутствие куколки и общая морфологическая близость личинки к взрослой особи — главные отличия от голометаболии.

¶Хозяйственное значение

Насекомые с полным превращением имеют огромное экономическое значение. Среди них — основные вредители сельского и лесного хозяйства (колорадский жук, яблонная плодожорка, непарный шелкопряд) и переносчики опасных заболеваний (комары рода Anopheles — переносчики малярии). Одновременно к отрядам с голометаболией относятся важнейшие опылители (пчёлы, шмели) и энтомофаги, используемые в биологической борьбе с вредителями (наездники, божьи коровки).

¶Источники

• Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001.
• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1980.
• Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. — М.—Л.: Советская наука, 1949.