Зрение мух¶

Зрение мух — это комплекс сенсорных систем, обеспечивающих насекомых отряда двукрылых (Diptera) исключительной скоростью обработки визуальной информации, широким полем зрения и высокой чувствительностью к движению. Глаза мух относятся к числу наиболее изученных органов чувств насекомых и служат классической моделью в нейробиологии и оптике.

¶Строение глаза

Глаза мухи — фасеточные (сложные) глаза, состоящие из тысяч отдельных оптических единиц — омматидиев. У обычной комнатной мухи (Musca domestica) каждый глаз содержит около 3000–4000 омматидиев, у некоторых видов — до 30 000. Каждый омматидий работает как самостоятельный миниатюрный глаз: свет проходит через роговицу, преломляется в хрусталике и формирует изображение на сетчатке, содержащей фоточувствительные клетки (ретинулы).

Омматидии плотно прилегают друг к другу, формируя выпуклую поверхность. У самцов комнатной мухи глаза сходятся на темени (голоптическое зрение), что увеличивает поле бинокулярного зрения; у самок между глазами сохраняется промежуток (дихоптическое зрение). Диаметр каждого омматидия составляет около 25–30 мкм, а его угловой размер определяет пространственное разрешение глаза.

¶Характеристики зрения

¶Поле зрения и разрешение

Поле зрения мухи охватывает практически всю сферу вокруг неё — около 270° по горизонтали. Бинокулярное зрение обеспечивает стереоскопическое восприятие, необходимое для точного расчёта дистанции при посадке.

Пространственное разрешение фасеточного глаза мухи составляет около 25 угловых минут — это значительно ниже, чем у человека (около 1 угловой минуты). Однако муха компенсирует низкое разрешение другими характеристиками: скоростью обработки информации и чувствительностью к движению.

¶Критическая частота слияния

Наиболее известная особенность зрения мух — высокая критическая частота слияния (Critical Flicker Fusion, CFF) — скорость, с которой муха воспринимает мигающий свет как непрерывный. У человека этот показатель составляет около 60 Гц, у мухи — от 250 до 300 Гц (по разным данным, до 360 Гц). Это означает, что муха воспринимает мир в «замедленной съёмке» по сравнению с человеком: движение, которое человек видит как плавное, для мухи выглядит дискретным, а вспышки света, незаметные человеку, — отчётливыми.

Именно поэтому муху так трудно поймать: её мозг обрабатывает визуальную информацию примерно в 4–5 раз быстрее человеческого, и реакция на движение руки начинается задолго до контакта.

¶Цветовое зрение

Мухи различают цвета, включая ультрафиолетовый спектр, невидимый для человека. Рецепторы сетчатки делятся на четыре основных типа по спектральной чувствительности: коротковолновые (синие, пик около 350 нм — ультрафиолет), средневолновые (пик около 450 нм — синий), длинноволновые (пик около 530 нм — зелёный) и очень длинноволновые (пик около 620 нм — жёлто-зелёный). Таким образом, мухи — тетрахроматы, в отличие от человека-трихромата. Это позволяет им обнаруживать нектарники на цветках, которые в ультрафиолете имеют специфическую маркировку, невидимую для человека.

¶Чувствительность к поляризации

Фасеточные глаза мух способны воспринимать поляризацию света. Эта способность используется для навигации: ориентация по поляризации небесного свода позволяет определять направление даже в пасмурную погоду.

¶Нейрофизиология

Сетчатка мухи содержит примерно 120 000 рецепторных клеток, сигналы от которых обрабатываются оптическими лопастями — нейронными структурами, аналогичными коре головного мозга позвоночных. В оптических лопастях выделяют ламинарный, медуллярный, лобальный и лобула-плейоподиальный слои.

Ключевую роль в обработке движения играет нейрон ЛМ (Large Monopolar Cell) и выносливая (sustained) и транзиентная (transient) системы. Транзиентные клетки реагируют на изменение стимула, а не на стабильное освещение, что и обеспечивает сверхбыструю детекцию движения.

¶Эволюционное значение

Скорость обработки визуальной информации у мух коррелирует с размером тела и образом жизни. У мелких насекомых, ведущих активный подвижный образ жизни, CFF выше, чем у крупных и малоподвижных видов. Исследования показывают, что у мухи Calliphora vicina критическая частота слияния достигает 250–300 Гц, тогда как у саранчи она составляет около 50–60 Гц.

Эволюционная гипотеза связывает скорость зрительной системы с размером тела: чем меньше организм, тем быстрее должны протекать нейрофизиологические процессы, чтобы обеспечить адекватную реакцию на окружающую среду. Мухи, как одни из самых мелких активно летающих позвоночноподобных организмов (в широком смысле — животных с нервной системой), демонстрируют крайнее проявление этого принципа.

¶Применение в науке и технике

Зрение мух изучается как модель для создания алгоритмов компьютерного зрения. Принципы работы оптических лопастей легли в основу нейроморфных чипов и датчиков движения. В частности, камеры с датчиками типа DVS (Dynamic Vision Sensor), имитирующими принцип работы ретинулы, используются в робототехнике и системах обнаружения движения.

¶Интересные факты

• Муха способна совершать манёвры с ускорением до 10 g, что требует обработки визуальной информации с задержкой не более 30 мс.
• Каждый омматидий мухи снабжён четырьмя пигментными клетками, которые ограничивают попадание света от соседних омматидиев, обеспечивая чёткость изображения.
• У личинок мухи глаза отсутствуют, зрение формируется во взрослой стадии после окукливания.

¶Источники

• Borst, A. The Fly as a Model for Well-Defined, Simple Visual Tasks // Journal of Neurogenetics. — 2009.
• Warrant, E.J., McIntyre, P.D. Strategies for Retinal Image Formation in Dipteran Compound Eyes // Journal of Comparative Physiology A. — 1993.
• Niven, J.E., Anderson, J.C. The Contribution of Sensory Ecology to Understanding Information Processing in Insect Brains // Frontiers in Physiology. — 2012.
• Strausfeld, N.J. Atlas of an Insect Brain. — Springer, 1976.
• Autrum, H. Comparative Physiology and Biochemistry of the Insect Visual System // Handbook of Sensory Physiology. — 1979.