Дендрит — отросток нервной клетки¶
Дендрит (от греч. δένδρον — «дерево») — один из отростков нейрона, как правило, короткий и сильно разветвлённый, воспринимающий сигналы от других нейронов и передающий их к телу клетки (соме). Дендриты составляют основную часть дендритного дерева нейрона и служат главной областью приёма синаптических контактов. Вместе с аксоном и телом клетки дендриты образуют структурно-функциональную единицу нервной ткани.
¶Строение
Дендриты начинаются от тела нейрона несколькими (обычно от одного до десятков) первичными ветвями, которые многократно разделяются, образуя дендритное дерево. Диаметр первичных дендритов составляет 1–5 мкм, периферические ветви истончаются до 0,1–0,5 мкм. Общая длина дендритного дерева у крупных нейронов коры головного мозга может достигать нескольких миллиметров.
Внутри дендрита расположены микротрубочки, нейрофиламенты и шероховатый эндоплазматический ретикулум, обеспечивающие транспорт веществ и поддержание структуры. Характерной особенностью дендритов является наличие дендритных шипиков — мелких выпячиваний (0,5–2 мкм длиной), на которых располагаются постсинаптические мембраны. Шипики значительно увеличивают площадь поверхности, доступной для синаптических контактов: один нейрон коры может иметь тысячи и десятки тысяч шипиков. Количество и форма шипиков пластичны и меняются в зависимости от активности нейрона — этот процесс лежит в основе обучения и памяти.
¶Функции
Основная функция дендритов — приём и интеграция сигналов. Каждый дендрит получает тысячи синаптических контактов от аксонов других нейронов. Возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, возникающие в шипиках, распространяются по дендриту к соме с затуханием. В теле клетки они суммируются; если суммарный потенциал достигает порога на аксонном холмике, нейрон генерирует нервный импульс.
Помимо пассивного распространения, дендриты обладают активными свойствами: в их мембране присутствуют ионные каналы (в том числе кальциевые и натриевые), способные генерировать локальные потенциалы действия. Это позволяет отдельным ветвям дендритного дерева обрабатывать информацию относительно независимо. Дендриты также участвуют в кальциевой сигнализации: вход кальция через NMDA-рецепторы и вольтаж-зависимые каналы запускает внутриклеточные каскады, важные для синаптической пластичности.
¶Классификация дендритов
По морфологии выделяют несколько типов дендритов:
- Гладкие (гладкие дендриты) — почти без шипиков, характерны для некоторых интернейронов.
- Шипикатые — плотно покрыты шипиками, типичны для пирамидных клеток коры и гиппокампа.
- Веретенообразные — с редкими боковыми отростками, встречаются у клеток Пуркинье мозжечка (там они образуют характерное «древовидное» веерообразное дерево).
У разных типов нейронов конфигурация дендритного дерева специфична и служит одним из основных морфологических признаков при классификации клеток нервной ткани.
¶Дендриты и аксон
Дендриты и аксоны различаются по строению и функции. Аксон, как правило, один, длинный, слабо разветвлённый и служит для проведения импульса от тела клетки к месту контакта; дендритов обычно несколько, они короткие и сильно ветвятся. Мембранный потенциал покоя в дендритах и аксонах сходен, но распределение ионных каналов различается: в аксонах преобладают натриевые каналы, обеспечивающие развитие потенциала действия, в дендритах — преимущественно калиевые и кальциевые, а также рецепторы нейромедиаторов.
¶Роль в нейробиологии
Дендриты играют центральную роль в изучении нейрональной пластичности. Изменение числа и формы шипиков, а также эффективности синапсов на дендритах — основа долговременного потенцирования и долговременного торможения, которые лежат в основе обучения и памяти. Нарушение дендритного развития и потери шипиков наблюдаются при ряде заболеваний: болезни Альцгеймера, шизофрении, некоторых формах умственной отсталости.
В 19 веке структуру нейрона с разветвлёнными отростками описал испанский учёный Сантьяго Рамон-и-Кахаль, заложив основы нейронной доктрины. Термин «дендрит» был предложен им для обозначения древовидных отростков, воспринимающих сигналы.
¶Дендриты в растениях
Слово «дендрит» используется и вне нейробиологии. В минералогии дендрит — древовидный минеральный агрегат (обычно оксиды марганца или железа), образующийся на поверхности горных пород. В геологии дендрит — древовидная система русла временного водотока. В ботанике дендритом иногда называют древовидную структуру.
Источники:
- Кandel Э., Шварц Дж., Джесселл Т. «Принципы нейронауки»
- Рамон-и-Кахаль С. «Строение нервной системы человека и животных»
- Хайнке В., Бейер Б. «Нейроанатомия»
- Биологический энциклопедический словарь