Джакомо Риццолатти

Джакомо Риццолатти (итал. Giacomo Rizzolatti; род. 28 апреля 1937, Киев) — итальянский нейробиолог, профессор физиологии Пармского университета. Наиболее известен как первооткрыватель зеркальных нейронов — особого класса клеток головного мозга, активирующихся как при выполнении определённого действия, так и при наблюдении за выполнением этого действия другим индивидом. Открытие Риццолатти и его коллег считается одним из важнейших в нейронауке конца XX века и оказало значительное влияние на понимание механизмов подражания, обучения, эмпатии и социального познания.

Биография

Джакомо Риццолатти родился в 1937 году в Киеве (УССР) в семье итальянцев, эмигрировавших в СССР. Вскоре после его рождения семья вернулась в Италию. В 1961 году Риццолатти окончил медицинский факультет Падуанского университета, после чего стажировался в области нейрофизиологии. В 1967 году он начал работу в Пармском университете, где в 1975 году стал профессором физиологии человека и возглавил кафедру физиологии. В 1990-е годы к его лаборатории присоединились исследователи Витторио Галлезе, Леонардо Фогасси и Джузеппе ди Пеллегрино, с которыми в 1996 году было сделано открытие зеркальных нейронов.

В 2000-х годах Риццолатти занимал пост директора Департамента нейронаук Пармского университета. Он является членом ряда академий, включая Национальную академию наук Италии (Accademia dei Lincei) и Американскую академию искусств и наук. За свои работы был удостоен премий, в том числе премии Гравемайера (2007) и премии принца Астурийского (2011, совместно с Джозефом Леду).

Открытие зеркальных нейронов

Эксперименты на макаках

В начале 1990-х годов группа Риццолатти изучала нейронную активность в премоторной коре (зона F5) головного мозга макак-резусов. В ходе экспериментов регистрировалась активность отдельных нейронов при выполнении обезьяной целенаправленных действий (например, захват арахиса). Было замечено, что некоторые нейроны активируются не только во время выполнения действия, но и при пассивном наблюдении за тем, как экспериментатор выполняет аналогичное действие. Эти нейроны были названы зеркальными.

Первая публикация, описывающая это явление, вышла в 1996 году в журнале Brain. В ней сообщалось, что в зоне F5 макак существует популяция нейронов, разряжающихся как при выполнении обезьяной действия, так и при наблюдении за действием, совершаемым человеком. Позднее аналогичные клетки были обнаружены в нижней теменной доле и островковой коре.

Свойства зеркальных нейронов

Зеркальные нейроны обладают рядом характерных свойств:

• Конгруэнтность: нейрон реагирует на конкретное действие (например, «захват»), а не на общее движение. При этом наблюдаемое действие должно быть сходным по цели с выполняемым.
• Генерализация: реакция возникает на действие, совершаемое как человеком, так и другой обезьяной, но не на механическое движение предмета.
• Сенсорная модуляция: активность зеркальных нейронов может подавляться или усиливаться в зависимости от контекста (например, при наличии цели действия).

Исследования на человеке

Прямая регистрация активности зеркальных нейронов у человека затруднена из-за инвазивности метода. Однако косвенные доказательства их существования были получены с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) и электроэнцефалографии (ЭЭГ). В 2010 году группа учёных под руководством Роя Муккамела (США) впервые зарегистрировала активность зеркальных нейронов у пациентов с эпилепсией, которым имплантировали электроды в височную и фронтальную доли.

Функции и значение

Подражание и обучение

Зеркальные нейроны рассматриваются как нейронная основа для подражания — одного из ключевых механизмов обучения у приматов. Наблюдение за действием другого индивида активирует те же моторные программы, которые необходимы для его выполнения, что позволяет быстро осваивать новые навыки. Эта гипотеза подтверждается исследованиями, показывающими, что при наблюдении за действием у человека усиливается кортикоспинальная возбудимость соответствующих мышц.

Эмпатия и социальное познание

Согласно теории «воплощённого познания» (embodied cognition), зеркальные нейроны участвуют в понимании эмоций и намерений других людей. Активация тех же нейронных структур, которые ответственны за собственные эмоциональные состояния, при наблюдении за эмоциями других может лежать в основе эмпатии. В частности, исследования показали, что при наблюдении за выражением отвращения у другого человека активируется передняя островковая кора — область, связанная с переживанием отвращения.

Речь и язык

Была выдвинута гипотеза, что зеркальные нейроны могли сыграть роль в эволюции человеческого языка. Предполагается, что система зеркальных нейронов, расположенная в зоне Брока (гомологичной зоне F5 у макак), могла обеспечить переход от жестовой коммуникации к вокальной. Однако эта гипотеза остаётся дискуссионной.

Критика и альтернативные гипотезы

Концепция зеркальных нейронов подвергалась критике по нескольким направлениям:

• Недостаток прямых доказательств у человека — до 2010 года не было зарегистрировано ни одной клетки с зеркальными свойствами в мозге человека, что ставило под сомнение экстраполяцию данных с обезьян.
• Проблема функциональной специализации — критики, в частности нейробиолог Грегори Хикок, утверждают, что зеркальные нейроны могут быть побочным продуктом общего механизма сенсомоторной интеграции, а не специализированной системой для понимания действий.
• Сложность эмпирической проверки — теории, связывающие зеркальные нейроны с эмпатией и аутизмом, часто основаны на косвенных данных и не имеют строгих экспериментальных подтверждений.

Несмотря на критику, концепция зеркальных нейронов остаётся влиятельной в когнитивной нейронауке и психологии.

Применение в медицине

Неврологическая реабилитация

На основе принципов работы зеркальных нейронов разработаны методы реабилитации пациентов с инсультом и другими двигательными нарушениями. «Зеркальная терапия» (mirror therapy) заключается в том, что пациент наблюдает в зеркале отражение здоровой конечности, создавая иллюзию движения поражённой руки или ноги. Это активирует зеркальные нейроны и способствует восстановлению моторных функций.

Аутизм

Существует гипотеза, что нарушения в работе зеркальных нейронов могут быть связаны с симптомами расстройств аутистического спектра (РАС), в частности с трудностями в социальном взаимодействии и имитации. Ряд исследований показал снижение активности зеркальных нейронов у людей с аутизмом при наблюдении за действиями и эмоциями. Однако эта гипотеза не является общепринятой, и данные остаются противоречивыми.

Основные публикации

• Rizzolatti, G., Fadiga, L., Gallese, V., & Fogassi, L. (1996). Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain Research, 3(2), 131–141.
• Rizzolatti, G., & Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. Annual Review of Neuroscience, 27, 169–192.
• Rizzolatti, G., & Sinigaglia, C. (2008). Mirrors in the brain: How our minds share actions and emotions. Oxford University Press.

Источники

• Rizzolatti, G., & Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. Annual Review of Neuroscience, 27, 169–192.
• Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L., & Rizzolatti, G. (1996). Action recognition in the premotor cortex. Brain, 119(2), 593–609.
• Mukamel, R., Ekstrom, A. D., Kaplan, J., Iacoboni, M., & Fried, I. (2010). Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions. Current Biology, 20(8), 750–756.
• Hickok, G. (2009). Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans. Journal of Cognitive Neuroscience, 21(7), 1229–1243.