Eubacterium spp: характеристика и значение¶

Eubacterium spp — это род грамположительных анаэробных палочковидных бактерий, входящих в состав нормальной микробиоты кишечника и ротовой полости человека и животных. Представители рода относятся к классу Clostridia, типу Bacillota (ранее Firmicutes), и играют важную роль в метаболизме хозяина, участвуя в ферментации углеводов и синтезе короткоцепочечных жирных кислот.

¶Таксономия и систематика

Род Eubacterium был впервые описан в 1930-х годах, однако его таксономия неоднократно пересматривалась. Название рода происходит от греческих слов «eu» (хороший, истинный) и «bacterium» (палочка), что отражало первоначальное представление о «полезных» неспорообразующих бактериях. В дальнейшем выяснилось, что род является полифилетическим, то есть объединяет неродственные виды, сходные лишь по морфологическим и физиологическим признакам.

В современной систематике, основанной на анализе последовательностей 16S рРНК, многие виды, ранее относившиеся к Eubacterium, были переклассифицированы в другие роды, такие как Lachnospira, Roseburia, Anaerostipes и Pseudobutyrivibrio. По данным List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), на начало 2020-х годов род включает около 50 валидно описанных видов, среди которых типовым видом является Eubacterium limosum.

¶Морфология и физиология

Клетки Eubacterium spp представляют собой прямые или слегка изогнутые палочки размером 0,3–1,5 × 1,0–10,0 мкм. Они не образуют спор, неподвижны или обладают перитрихальными жгутиками. По Граму окрашиваются положительно, однако некоторые штаммы могут проявлять вариабельность окрашивания.

Все представители рода — облигатные анаэробы, то есть не растут в присутствии кислорода и нуждаются в восстановительной среде. Оптимальная температура роста для большинства видов составляет 37 °C, pH — около 7,0. Энергию получают преимущественно путём ферментации сахаров, пептонов или органических кислот. Основными продуктами метаболизма являются уксусная, масляная, муравьиная и молочная кислоты, а также газообразный водород и углекислый газ.

Eubacterium spp обладают сложными пищевыми потребностями и требуют для роста наличия витаминов, аминокислот и других факторов роста. В лабораторных условиях их культивируют на обогащённых средах, таких как кровяной агар или среда Бруцеллы с добавлением гемина и витамина К, в анаэробных камерах или газпак-системах.

¶Места обитания и экологическая роль

Eubacterium spp являются типичными представителями микробиоты желудочно-кишечного тракта человека, где их численность может достигать 10^9–10^11 КОЕ/г содержимого толстой кишки. Они также обнаруживаются в ротовой полости, влагалище, на коже и в молоке матери. В кишечнике бактерии участвуют в разложении непереваренных пищевых волокон и полисахаридов растительного происхождения.

В процессе ферментации Eubacterium spp продуцируют бутират и другие короткоцепочечные жирные кислоты, которые служат источником энергии для колоноцитов, поддерживают целостность кишечного барьера и модулируют иммунный ответ. Виды, способные к восстановлению двойных связей в ненасыщенных жирных кислотах (например, Eubacterium oxidoreducens), участвуют в метаболизме липидов.

Некоторые представители рода, в частности Eubacterium hallii и Eubacterium rectale (последний реклассифицирован в Agathobacter rectalis), рассматриваются как потенциальные пробиотические микроорганизмы из-за их способности продуцировать бутират и положительно влиять на метаболическое здоровье хозяина.

¶Роль в патологии человека

Несмотря на комменсальный статус, Eubacterium spp могут выступать в роли оппортунистических патогенов. При нарушении целостности слизистых оболочек или иммуносупрессии они способны вызывать инфекционные процессы, включая:

• абсцессы мягких тканей и внутренних органов;
• бактериемию и сепсис;
• инфекции брюшной полости (перитонит, абсцессы печени);
• одонтогенные инфекции и пародонтит;
• инфекции женских половых органов.

В клинических образцах Eubacterium spp нередко выделяются в составе полимикробных ассоциаций с другими анаэробами, такими как Bacteroides, Fusobacterium и Peptostreptococcus. Изменение состава микробиоты с увеличением доли Eubacterium spp наблюдается при некоторых заболеваниях, включая воспалительные заболевания кишечника и колоректальный рак, однако причинно-следственные связи остаются предметом исследований.

¶Чувствительность к антибиотикам

Eubacterium spp, как правило, чувствительны к большинству антианаэробных препаратов: метронидазолу, карбапенемам, цефокситину, клиндамицину и хлорамфениколу. В то же время они часто устойчивы к аминогликозидам и многим бета-лактамам, что связано с особенностями строения клеточной стенки и отсутствием аэробного транспорта антибиотиков. При лечении анаэробных инфекций, вызванных Eubacterium spp, предпочтение отдаётся метронидазолу или комбинациям бета-лактамов с ингибиторами бета-лактамаз.

¶Методы идентификации

Идентификация Eubacterium spp проводится с помощью микробиологических, биохимических и молекулярных методов. Традиционные подходы включают изучение морфологии колоний, ферментативной активности и профиля жирных кислот. Однако из-за фенотипической близости к другим анаэробам окончательная идентификация требует секвенирования гена 16S рРНК или масс-спектрометрии MALDI-TOF.

В последние годы для количественной оценки Eubacterium spp в образцах микробиоты применяются методы полимеразной цепной реакции в реальном времени (ПЦР-РВ) и метагеномного секвенирования нового поколения, позволяющие оценивать относительное обилие этих бактерий без этапа культивирования.

¶Практическое значение

Eubacterium spp используются в биотехнологии как продуценты органических кислот и растворителей. В частности, Eubacterium limosum способен к ацетогенезу — превращению одноуглеродных соединений (CO, CO₂, метанола) в уксусную кислоту, что делает его перспективным объектом для производства биотоплива и химических веществ из синтез-газа. Ведутся исследования по генетической модификации Eubacterium spp для повышения выхода целевых продуктов.

В пищевой промышленности и медицине интерес к Eubacterium spp связан с их потенциальным использованием в качестве пробиотиков следующего поколения и индикаторов здоровья кишечника. Снижение численности бутират-продуцирующих видов рода ассоциировано с ожирением, сахарным диабетом 2 типа и метаболическим синдромом, что открывает перспективы для разработки диагностических и терапевтических стратегий, направленных на коррекцию микробиоты.

¶Источники

1. Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Vol. 3: The Firmicutes, 2009.
2. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN).
3. Finegold S. M. Anaerobic Bacteria in Human Disease, Academic Press, 1977.
4. Louis P., Flint H. J. Diversity, metabolism and microbial ecology of butyrate-producing bacteria from the human large intestine // FEMS Microbiology Letters, 2009.
5. Wade W. G. The oral microbiome in health and disease // Pharmacological Research, 2013.
6. Pubmed, статьи по Eubacterium spp и микробиоте кишечника, 2015–2023.