Клоакальная полость

Клоакальная полость (также клоака) — это задний отдел кишечника, расширенный и образующий общую полость, в которую открываются конечные отделы пищеварительной, выделительной и половой систем. Клоака характерна для эмбрионов всех позвоночных животных, а у взрослых особей сохраняется у круглоротых, большинства рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, а также у некоторых млекопитающих (однопроходных). У большинства плацентарных млекопитающих, включая человека, клоака в процессе эмбрионального развития разделяется на мочеполовой синус и прямую кишку, что приводит к формированию раздельных отверстий: мочеиспускательного, полового и анального.

Этимология и терминология

Термин «клоака» происходит от латинского cloaca — «канализационный канал», «сточная труба». В Древнем Риме так называли знаменитую Большую клоаку (Cloaca Maxima) — систему отвода нечистот. В зоологии этот термин ввёл французский натуралист Жорж Кювье в начале XIX века для обозначения общей полости, куда сходятся все выделительные и половые протоки. У людей и других плацентарных млекопитающих сохранившаяся эмбриональная структура, которая затем разделяется, называется клоакальной мембраной.

Строение и функции

Клоака представляет собой мышечный мешок, выстланный слизистой оболочкой, который служит резервуаром для мочи, кала и половых продуктов (спермы или яйцеклеток). Стенка клоаки состоит из тех же слоёв, что и остальная часть кишечника: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек.

Основные отделы

У большинства позвоночных клоаку условно подразделяют на три отдела:

• Копродеум — передний отдел, куда открывается прямая кишка. Здесь происходит окончательное формирование и накопление фекалий.
• Уродеум — средний отдел, в который впадают мочеточники и половые протоки (яйцеводы или семявыносящие протоки). У самцов многих видов сюда же открываются семенные пузырьки.
• Проктодеум — задний отдел, непосредственно открывающийся наружу через анальное (клоакальное) отверстие. В проктодеуме у многих видов находятся клоакальные железы, выделяющие пахучие вещества, а также (у птиц) фабрициева сумка — лимфоидный орган, участвующий в иммунитете.

Функции

• Выделительная: выведение мочи и кала.
• Репродуктивная: у самок — откладывание яиц или рождение потомства (у однопроходных); у самцов — выделение спермы. У некоторых видов (например, у змей) клоака участвует в копуляции.
• Осморегуляция: у морских птиц и рептилий через стенки клоаки может реабсорбироваться вода, что помогает экономить влагу.
• Дыхательная: у некоторых водных черепах и рыб клоака участвует в кожном дыхании (клоакальное дыхание).
• Защитная: у многих пресмыкающихся и птиц из клоаки выделяются пахучие секреты для отпугивания хищников или маркировки территории.

Распространение в животном мире

Клоака является примитивным признаком, сохранившимся у многих групп позвоночных. У более эволюционно продвинутых групп (плацентарные млекопитающие) она редуцируется.

Круглоротые и рыбы

У миног и миксин клоака отсутствует как таковая — у них имеется мочеполовой синус, отдельный от анального отверстия. У большинства костных и хрящевых рыб клоака развита слабо или отсутствует; у акул и скатов клоака хорошо выражена — в неё открываются прямая кишка, мочеточники и половые протоки.

Земноводные

У всех современных земноводных (лягушек, жаб, тритонов, саламандр) клоака является общей полостью. У самцов в клоаку открываются семявыносящие протоки и мочеточники, у самок — яйцеводы и мочеточники. Оплодотворение у большинства видов наружное, но у некоторых саламандр самцы откладывают в клоаку самки сперматофоры.

Пресмыкающиеся

У всех рептилий (черепах, ящериц, змей, крокодилов) клоака хорошо развита. У самцов крокодилов и многих ящериц имеется копулятивный орган (гемипенис), который при эрекции выворачивается из клоаки. У черепах клоакальное отверстие расположено на конце хвоста. У змей клоака используется для выведения как фекалий, так и яиц (у яйцекладущих видов) или детёнышей (у живородящих).

Птицы

У птиц клоака — единственное отверстие для выделения и размножения. У самцов большинства видов копулятивный орган отсутствует (исключение — страусы, утки, гуси, некоторые другие). Спаривание происходит путём соприкосновения клоак самца и самки («клоакальный поцелуй»). В задней части клоаки у молодых птиц находится фабрициева сумка, которая редуцируется с возрастом. У птиц, обитающих в засушливых регионах, клоака активно реабсорбирует воду из мочи, что позволяет выделять полужидкие фекалии.

Млекопитающие

Клоака сохраняется только у однопроходных — утконоса и ехидны. У них клоака представляет собой единое отверстие, через которое выводятся моча, кал и яйца (у самок) или сперма (у самцов). У всех остальных млекопитающих (сумчатых и плацентарных) клоака существует только на ранних стадиях эмбрионального развития. В процессе онтогенеза она разделяется перегородкой (уроректальной складкой) на мочеполовой синус и прямую кишку. У человека эта перегородка формируется к 6–7-й неделе внутриутробного развития. Нарушения этого процесса приводят к врождённым порокам — персистирующей клоаке.

Клоака у человека

У человека клоака является эмбриональной структурой. На 3-й неделе развития зародыша задняя кишка расширяется, образуя клоаку, которая отделена от внешней среды клоакальной мембраной. На 4–6-й неделе мезодермальная уроректальная перегородка делит клоаку на дорсальную часть (прямую кишку) и вентральную часть (мочеполовой синус). Клоакальная мембрана прорывается, образуя анальное отверстие и отверстие мочеполового синуса.

При пороках развития (например, при аноректальных мальформациях) клоака может сохраняться у новорождённых. Это состояние требует хирургической коррекции. Чаще всего встречается у девочек (один случай на 20–50 тысяч новорождённых) и проявляется наличием единственного отверстия в промежности, в которое открываются прямая кишка, влагалище и мочеиспускательный канал.

Эволюционное значение

Клоака считается примитивным признаком позвоночных. Её наличие у эмбрионов всех классов (включая млекопитающих) свидетельствует об общем происхождении. В процессе эволюции у более продвинутых групп произошло разделение выделительной и половой систем, что позволило более эффективно контролировать процессы размножения и выделения. У птиц и пресмыкающихся клоака сохранилась как адаптация к откладыванию яиц с твёрдой скорлупой, а у однопроходных — как реликтовая черта.

Интересные факты

• У некоторых видов черепах (например, у китайской трёхкилевой черепахи) клоака содержит особые сосочки, которые функционируют как жабры — позволяют получать кислород из воды. Это называется клоакальным дыханием.
• У самцов утконоса клоака также служит для выделения яда из шпор на задних лапах (яд вырабатывается в бедренной железе и выводится через протоки, открывающиеся в клоаку).
• У страусов копулятивный орган (пенис) находится в стенке клоаки и при эрекции выдвигается наружу. Его длина может достигать 20 см.
• В средневековой медицине клоаку человека нередко называли «задним проходом», но анатомы уже тогда отмечали её отличие от клоаки животных.

Источники

• Кэрролл Р. «Палеонтология и эволюция позвоночных». — М.: Мир, 1993.
• Шмальгаузен И. И. «Основы сравнительной анатомии позвоночных животных». — М.: Советская наука, 1947.
• Дзержинский Ф. Я. «Сравнительная анатомия позвоночных животных». — М.: Аспект Пресс, 2005.
• Сапин М. Р., Билич Г. Л. «Анатомия человека». — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2018.
• Moore K. L., Persaud T. V. N. «The Developing Human: Clinically Oriented Embryology». — Elsevier, 2019.