Нектарники

Нектарники — это специализированные железистые структуры растений, выделяющие сахаристую жидкость — нектар. Основная биологическая функция нектарников заключается в привлечении животных-опылителей (насекомых, птиц, рукокрылых) или, в случае внецветковых нектарников, в привлечении муравьёв для защиты от фитофагов. Нектарники являются ключевым элементом мутуалистических отношений между растениями и животными.

Морфология и классификация

Нектарники отличаются большим разнообразием форм, расположения и внутреннего строения. Их классифицируют по нескольким признакам.

По расположению на растении

• Цветковые (флоральные) нектарники. Расположены в различных частях цветка: на цветоложе, у основания тычинок, на лепестках, на завязи или на особых выростах (например, на шпорцах у фиалок или живокости). Они непосредственно участвуют в опылении, так как их посещение опылителем совмещено с переносом пыльцы.
• Внецветковые (экстрафлоральные) нектарники. Расположены на вегетативных органах: листьях, черешках, прилистниках, стеблях, прицветниках. Их функция — не опыление, а привлечение муравьёв, которые защищают растение от насекомых-вредителей и некоторых травоядных. Внецветковые нектарники характерны, например, для многих видов акаций, черемухи, папоротников, а также для некоторых видов тропических лиан.

По форме и строению

• Дисковые (плоские). Имеют вид небольшого утолщения или диска на цветоложе. Характерны для многих зонтичных, лютиковых.
• Ямковидные. Представляют собой углубления в тканях цветка, часто прикрытые выростами. Типичны для лилейных, крестоцветных.
• Сосочковидные. Состоят из множества мелких железистых сосочков, расположенных на поверхности. Встречаются у некоторых розоцветных.
• Шпорцевые. Нектарник находится внутри полого выроста — шпорца (у водосбора, льнянки, настурции).
• Сложные (лопастные). Имеют вид выростов или лопастей, часто с подушковидной структурой. Характерны для бобовых (например, у гороха, клевера).

По гистологическому строению

Выделяют два основных типа:

• Эпидермальные. Нектар образуется непосредственно клетками эпидермиса (кожицы) и выделяется через кутикулу или через специальные устьица.
• Паренхимные. Нектар образуется в специализированной паренхимной ткани, расположенной под эпидермисом. Выделение происходит через разрывы кутикулы или через особые нектарные поры.

Физиология и химический состав нектара

Нектар представляет собой водный раствор, содержащий в основном сахара (сахарозу, глюкозу, фруктозу), а также в меньших количествах — аминокислоты, органические кислоты, витамины, ароматические вещества, минеральные соли. Соотношение сахаров (сахароза/глюкоза+фруктоза) может варьировать в зависимости от вида растения и даже от стадии цветения. Концентрация сахаров в нектаре обычно составляет от 10% до 70%, но чаще всего находится в диапазоне 30–50%.

Выделение нектара (нектароотделение) регулируется несколькими факторами:

• Освещённость. В тени нектароотделение снижается.
• Влажность воздуха. При высокой влажности нектар становится более жидким (концентрация сахаров падает), при низкой — более густым.
• Температура. Оптимальная температура для нектароотделения у большинства растений — 20–30 °C.
• Водный режим растения. При недостатке влаги нектароотделение прекращается.
• Возраст цветка. Максимальное выделение нектара обычно наблюдается в первый-второй день после раскрытия цветка, затем постепенно снижается.

Эволюционное значение

Нектарники — эволюционно молодое образование. Считается, что они возникли в результате специализации тычинок или лепестков. Появление нектарников стало важнейшим этапом в эволюции покрытосеменных растений, так как позволило перейти от ветроопыления к более эффективному и надёжному энтомофильному (насекомоопыляемому) опылению. Взаимодействие с опылителями через нектар способствовало коэволюции: растения развивали всё более сложные формы цветков и нектарников, а опылители — специализированные ротовые аппараты и поведенческие стратегии для добычи нектара.

Значение в экосистемах и хозяйственной деятельности

Экологическая роль

Нектарники являются основой трофических связей в экосистемах. Нектар служит источником энергии для огромного числа насекомых (пчёлы, шмели, осы, муравьи, бабочки, жуки), а также для некоторых птиц (колибри, нектарницы) и млекопитающих (летучие мыши). Внецветковые нектарники, привлекающие муравьёв, играют важную роль в защите растений от фитофагов, что особенно заметно в тропических экосистемах.

Сельское хозяйство и пчеловодство

Нектар — исходное сырьё для производства мёда. Медовая продуктивность растений (количество нектара, выделяемое одним цветком или единицей площади) является ключевым показателем в пчеловодстве. Основные медоносные культуры (гречиха, липа, подсолнечник, донник, фацелия, кипрей) известны высокой нектаропродуктивностью. Пчёлы собирают нектар, перерабатывают его в мёд и одновременно опыляют цветки, что критически важно для урожайности многих сельскохозяйственных культур (плодовые деревья, ягодники, рапс, подсолнечник, гречиха).

Селекция

Селекционеры работают над повышением нектаропродуктивности культурных растений, так как это напрямую влияет на урожайность и качество мёда. Учитываются такие параметры, как количество нектарников, концентрация сахаров в нектаре, продолжительность нектароотделения и устойчивость к неблагоприятным факторам.

Примеры нектарников у разных групп растений

• Семейство Бобовые (Fabaceae). Нектарники часто расположены на цветоложе, у основания тычинок. У многих видов (клевер, люцерна) нектарники мелкие, но их много.
• Семейство Розоцветные (Rosaceae). Нектарники обычно находятся на внутренней стороне цветоложа, образуя так называемый нектарный диск. У яблони, груши, вишни нектарники хорошо развиты.
• Семейство Губоцветные (Lamiaceae). Нектарники расположены у основания завязи, часто в виде кольца. У шалфея, мяты, тимьяна нектарники имеют сложное строение.
• Семейство Орхидные (Orchidaceae). Нектарники часто находятся в шпорце губы. У многих орхидей нектарники очень глубокие, что требует от опылителей (например, бабочек) длинного хоботка.
• Внецветковые нектарники. Хорошо выражены у черемухи (на черешках), у некоторых видов акаций (на прилистниках), у папоротников (на листьях).

Интересные факты

• У некоторых растений (например, у некоторых видов молочая) нектарники могут быть настолько сладкими, что их посещают не только насекомые, но и мелкие млекопитающие, например, грызуны.
• Внецветковые нектарники могут выделять нектар даже после того, как цветок отцвёл, что позволяет поддерживать активность муравьёв-защитников в течение всего вегетационного периода.
• Существуют растения-«обманщики», которые имитируют наличие нектара (например, орхидеи рода Ophrys), привлекая опылителей без реального вознаграждения.
• Нектар некоторых растений содержит алкалоиды, которые могут быть токсичны для насекомых, но не для специализированных опылителей.

Источники

1. Тахтаджян А.Л. «Система и филогения цветковых растений». — М.: Наука, 1966.
2. Жизнь растений. В 6 т. / Гл. ред. А.Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1980–1982.
3. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. «Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок». — Л.: Наука, 1975.
4. Пельменев В.К. «Медоносные растения». — М.: Россельхозиздат, 1985.
5. Криштофович А.Н. «Палеоботаника». — Л.: Гостоптехиздат, 1957.
6. Ботаника: учебник для вузов / Под ред. П.М. Жуковского. — М.: Высшая школа, 1975.