Неокортекс: строение и функции коры головного мозга¶
Неокортекс (лат. neocortex — «новая кора») — самая молодая по эволюционным меркам часть коры головного мозга млекопитающих, образующая её наружный слой толщиной 2–4 мм. Термин ввёл немецкий невролог Пауль Флексиг в 1864 году. Неокортекс отвечает за высшие психические функции: сенсорное восприятие, моторные команды, сознание, речь, мышление и память. У человека он занимает около 80 % массы коры и формирует характерные извилины (гири) и борозды (сульки), увеличивающие площадь корковой поверхности.
¶Анатомическое положение и строение
Неокортекс покрывает лобные, теменные, височные и затылочные доли полушарий большого мозга. Его толщина составляет 2–4 мм, а общая площадь поверхности у взрослого человека — около 2000–2500 см², из которых значительная часть скрыта в бороздах.
¶Клеточная организация
Неокортекс имеет шестислойную (гексаламинарную) структуру, характерную только для этой части мозга млекопитающих. Каждый слой выполняет свои функции:
| Слой | Название | Основное содержимое |
|---|---|---|
| I | Молекулярный | аксоны и дендриты, почти нет тел клеток |
| II | Наружный зернистый | мелкие пирамидные клетки |
| III | Наружный пирамидный | пирамидные клетки, проекции в другие области коры |
| IV | Внутренний зернистый | зернистые клетки, приём афферентных сигналов |
| V | Внутренний пирамидный | крупные пирамидные клетки Беца, проекции в спинной мозг |
| VI | Мультиформный | разнородные клетки, обратные связи с таламусом |
Основные возбуждающие нейроны — пирамидные клетки, составляющие около 70–80 % корковых нейронов. Тормозные интернейроны (примерно 20–30 %) обеспечивают баланс активности и формируют колебательные ритмы.
¶Клеточные колонны
Корковые нейроны организованы в вертикальные колонны — функциональные модули, в которых клетки реагируют на один и тот же стимул. Концепцию корковых колонн разработал в 1950-х годах американский физиолог Вернер Маунткасл.
¶Классификация по цитоархитектонике
Русский анатом Корбиниан Бродман в 1909 году разделил неокортекс на 52 области по особенностям клеточной организации (цитоархитектоника). Эта классификация (поля Бродмана) до сих пор используется в неврологии и нейрохирургии. Крупные функциональные зоны:
- Затылочная доля (поля 17–19) — первичная зрительная кора (поле 17) и зрительные ассоциативные области.
- Височная доля (поля 41–42) — первичная слуховая кора, включая кортиев орган.
- Теменная доля (поля 1–3, 5, 7) — первичная соматосенсорная кора и ассоциативные зоны, отвечающие за тактильные ощущения и пространственное восприятие.
- Лобная доля (поля 4, 6, 44, 45) — первичная моторная кора, премоторная зона и речевые центры (центр Брока в поле 44–45).
- Предкрайняя извилина (поля 24, 32) — часть лимбической системы, участвует в регуляции эмоций и мотивации.
¶Эволюция
Неокортекс появился в эволюции млекопитающих и достиг максимального развития у приматов. У рептилий и птиц аналогичная по функциям структура — палеокортекс и неопаллиум — устроена проще, без шестислойной организации.
У человека неокортекс занимает около 80 % массы коры, тогда как у большинства млекопитающих — 30–50 %. Относительный объём неокортекса (неокортексальная доля) коррелирует со сложностью социального поведения и интеллектуальными способностями вида.
¶Функции
Неокортекс объединяет работу всех сенсорных систем и управляет произвольными движениями. Ключевые функции:
- Сенсорная обработка — формирование зрительных, слуховых, тактильных и вкусовых ощущений.
- Моторный контроль — планирование и выполнение произвольных движений.
- Речь и язык — центры Брока (продукция речи) и Вернике (понимание речи).
- Высшие когнитивные функции — рабочая память, принятие решений, планирование, абстрактное мышление.
- Сознание и самосознание — интеграция информации из разных модальностей в целостный опыт.
¶Неокортекс и нейропластичность
Неокортекс обладает выраженной пластичностью: структура и функции коры меняются под влиянием опыта. У человека пластичность максимальна в детстве, но сохраняется и во взрослом возрасте. Пластичность лежит в основе обучения, восстановления после повреждений мозга и формирования новых навыков.
¶Патология
Повреждения неокортекса приводят к специфическим дефицитам в зависимости от локализации:
- Поражение зрительной коры — корковая слепота при сохранном глазном яблоке.
- Поражение речевых центров — афазии (Брока, Вернике).
- Поражение моторной коры — параличи и парезы.
- Дегенеративные заболевания (болезнь Альцгеймера, боковой амиотрофический склероз) сопровождаются атрофией неокортекса.
¶Примечания
Источники:
- Бродман К. «Сравнительная локализация коры больших полушарий» (1909)
- Маунткасл В. «Перцептуальные механизмы коры» (1957)
- Пэриш С., Монтьель Т. «Неокортекс млекопитающих» (2017)
- Николс М. «Анатомия и физиология нервной системы» (2018)