Неотения: личиночное размножение амфибий¶

Неотения — это эволюционное явление, при котором половая зрелость достигается на личиночной стадии развития, а взрослая (метаморфизированная) форма не формируется. В узком смысле термин применяется к амфибиям, у которых размножение происходит в личиночном состоянии, минуя метаморфоз. Неотения является частным случаем гетерохронии — изменения сроков развития отдельных органов и систем.

¶Сущность явления

В типичном жизненном цикле земноводных (например, лягушек) из икры выходит личинка (головастик), которая после метаморфоза превращается во взрослую особь, способную к размножению. При неотении личинка (аксолотль, сирен) достигает половой зрелости и начинает размножаться, сохраняя при этом личиночные черты: наружные жабры, хвостовой плавник, кожное дыхание и отсутствие век. Метаморфоз у таких особей либо не происходит вовсе, либо происходит лишь частично.

Явление впервые детально описано французским зоологом Огюстом Дюмером в 1865 году, однако научное объяснение и термин «неотения» предложил немецкий биолог Юлиус Кольман в 1884 году.

¶Механизмы и причины

Неотения возникает вследствие нарушения гормональной регуляции метаморфоза. У амфибий превращение личинки во взрослую особь запускается тиреоидными гормонами (тироксином и трийодтиронином). При недостаточной активности щитовидной железы или снижении чувствительности тканей к этим гормонам метаморфоз блокируется, но половое созревание продолжается.

Факторы, способствующие неотении:

низкая температура воды (замедляет метаболизм и гормональную активность);
высокое содержание йода в воде (подавляет функцию щитовидной железы);
генетические мутации, затрагивающие рецепторы тиреоидных гормонов;
экологические условия, делающие наземную жизнь невыгодной (например, засушливый климат или отсутствие подходящих мест для размножения на суше).

¶Распространение среди амфибий

Неотения наиболее характерна для хвостатых земноводных (отряд Caudata). Классические примеры:

Аксолотль (Ambystoma mexicanum) — неотеническая личинка мексиканской амбистомы. В природе обитает в озере Сочимилько (Мексика). Размножается исключительно в личиночной стадии. При искусственном введении тироксина или изменении условий содержания способен завершить метаморфоз и превратиться во взрослую амбистому.
Тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum) — проявляет факультативную неотению: в одних популяциях особи проходят полный метаморфоз, в других размножаются в личиночном состоянии.
Сиреновые (Sirenidae) — семейство полностью неотенических саламандр, сохраняющих наружные жабры всю жизнь.
Протеи (Proteidae) — европейский протей (Proteus anguinus) и американский нотур (Necturus maculosus) — постоянные неотеники.

Среди бесхвостых амфибий (лягушки и жабы) неотения встречается значительно реже, однако известны случаи размножения головастиков у некоторых видов, например у африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) при определенных гормональных нарушениях.

¶Обязательная и факультативная неотения

Различают две формы:

Обязательная (облигатная) неотения — вид или популяция всегда размножается в личиночной стадии; метаморфоз утрачен эволюционно. Пример: аксолотль, протеи.
Факультативная (необязательная) неотения — особи способны размножаться в личиночной форме, но при изменении условий (температура, уровень йода, доступность пищи) могут пройти метаморфоз. Пример: тигровая амбистома, некоторые популяции горных саламандр.

¶Эволюционное значение

Неотения рассматривается как один из механизмов эволюции. Поскольку личиночная стадия менее специализирована, неотенические формы могут осваивать новые экологические ниши, не выходя на сушу. Считается, что неотения сыграла роль в происхождении некоторых групп животных — например, предполагается, что предки амфибий могли возникнуть в результате неотении кистеперых рыб.

В эволюции человека неотения также упоминается в контексте сохранения ювенильных (детских) черт у взрослых особей, однако это отдельное явление, не связанное напрямую с личиночным размножением.

¶Неотения и метаморфоз

Важно различать неотению и родственные явления:

Педогенез — размножение на личиночной стадии с последующим метаморфозом потомства (характерен для некоторых насекомых, например галлиц).
Прогенез — ускоренное половое созревание личинки без сохранения личиночных признаков у взрослой особи.

Неотения отличается тем, что личиночные признаки сохраняются у половозрелой особи в течение всей жизни.

¶Практическое значение

Аксолотль — популярный объект лабораторных исследований благодаря способности к регенерации конечностей, хвоста, сердца и даже частей мозга. Изучение неотении помогает понимать механизмы гормональной регуляции развития, эндокринные нарушения и процессы регенерации тканей. В аквариумистике аксолотли содержатся как декоративные животные.

¶Источники

Кольман Ю. «О неотении у амфибий» (1884).
Шмальгаузен И. И. «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938).
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. «Практическая зоотомия позвоночных» (1976).
Duellman W. E., Trueb L. «Biology of Amphibians» (1994).
Кудрявцев С. В., Фролов В. Е., Королев А. В. «Террариум и его обитатели» (1991).