Ovum

Ovum — это латинское название яйцеклетки (женской половой клетки) у животных и человека. В широком смысле термин используется в биологии для обозначения зрелой гаметы женского организма, способной после оплодотворения дать начало новому организму. В контексте эмбриологии и репродуктивной медицины под ovum понимают клетку, содержащую гаплоидный набор хромосом и обладающую всеми необходимыми компонентами для начальных этапов развития зародыша.

История изучения

Первые научные описания яйцеклетки относятся к XVII веку. В 1672 году голландский анатом Ренье де Грааф описал фолликулы яичников, которые долгое время ошибочно принимали за сами яйца. Термин «ovum» ввёл в обиход английский врач Уильям Гарвей, сформулировавший принцип «Omne vivum ex ovo» («Всё живое из яйца»). Однако лишь в 1827 году немецкий естествоиспытатель Карл Эрнст фон Бэр впервые наблюдал и описал млекопитающую яйцеклетку (у собаки), что стало поворотным моментом в эмбриологии. В XX веке с развитием микроскопии и генетики были детально изучены процессы оогенеза, созревания и оплодотворения ovum.

Строение и характеристики

Яйцеклетка человека — одна из крупнейших клеток организма, диаметром около 0,1–0,2 мм (100–200 мкм), видимая невооружённым глазом. Она окружена несколькими оболочками:

• Плазматическая мембрана — тонкая клеточная граница, регулирующая обмен веществ.
• Блестящая оболочка (zona pellucida) — прозрачный гликопротеиновый слой, обеспечивающий видовую специфичность оплодотворения и предотвращающий полиспермию.
• Лучистый венец (corona radiata) — внешний слой из фолликулярных клеток, защищающий яйцеклетку и участвующий в её питании.

Цитоплазма (ооплазма) содержит большое количество желтка (вителлуса) — запасных питательных веществ (липидов, белков, гликогена), распределённых неравномерно. Ядро (зародышевый пузырёк) имеет гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека) после завершения мейоза. В отличие от сперматозоида, ovum неподвижна и обладает значительным объёмом цитоплазмы, необходимой для первых делений дробления.

Оогенез и созревание

Процесс образования и созревания яйцеклеток называется оогенезом. У человека он начинается ещё во внутриутробном периоде: к моменту рождения в яичниках девочки заложено около 1–2 миллионов первичных ооцитов, находящихся в профазе первого мейотического деления. С наступлением половой зрелости каждый месяц под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) один из ооцитов возобновляет мейоз. Полное созревание происходит в овуляторном цикле:

1. Первое мейотическое деление — завершается незадолго до овуляции, образуя вторичный ооцит и первое полярное тельце.
2. Овуляция — выход вторичного ооцита из фолликула в брюшную полость, откуда он попадает в маточную трубу.
3. Второе мейотическое деление — завершается только после оплодотворения сперматозоидом, образуя зрелую яйцеклетку и второе полярное тельце.

Таким образом, у человека в момент овуляции из яичника выходит не зрелая яйцеклетка, а вторичный ооцит, находящийся на стадии метафазы II.

Типы яйцеклеток

В зависимости от количества и распределения желтка различают несколько типов ovum:

• Олиголецитальные (изолецитальные) — с малым количеством равномерно распределённого желтка (характерны для ланцетника, млекопитающих, включая человека).
• Мезолецитальные — с умеренным количеством желтка, сконцентрированного на вегетативном полюсе (у амфибий, некоторых рыб).
• Полилецитальные — с большим запасом желтка, занимающим почти всю клетку; подразделяются на центролецитальные (у насекомых) и телолецитальные (у птиц, рептилий, акул).

У человека и других плацентарных млекопитающих яйцеклетка относится к олиголецитальному типу, так как питание зародыша на ранних стадиях обеспечивается материнским организмом через плаценту.

Оплодотворение

Оплодотворение — процесс слияния яйцеклетки со сперматозоидом, приводящий к образованию зиготы. У человека оно происходит в ампулярной части маточной трубы. Последовательность событий:

1. Капацитация — активация сперматозоидов в женских половых путях.
2. Акросомная реакция — выделение ферментов из акросомы сперматозоида, растворяющих блестящую оболочку.
3. Проникновение — слияние мембран сперматозоида и яйцеклетки.
4. Кортикальная реакция — выделение содержимого кортикальных гранул, изменяющее блестящую оболочку и блокирующее проникновение других сперматозоидов (полиспермию).
5. Завершение мейоза — яйцеклетка завершает второе деление, формируя женский пронуклеус.
6. Сингамия — слияние мужского и женского пронуклеусов, образование зиготы с диплоидным набором хромосом.

Применение в науке и медицине

Изучение ovum имеет ключевое значение в нескольких областях:

• Эмбриология — понимание механизмов развития, дифференцировки тканей и генетического контроля.
• Репродуктивная медицина — экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО), криоконсервация яйцеклеток (витрификация), донорство ооцитов.
• Генетика — диагностика наследственных заболеваний на стадии преимплантационного тестирования.
• Биотехнология — клонирование (перенос ядер соматических клеток в энуклеированные яйцеклетки), получение трансгенных животных.

В России вспомогательные репродуктивные технологии, включая использование донорских ооцитов, регулируются Федеральным законом № 323-ФЗ «Об основах охраны здоровья граждан в Российской Федерации» и приказом Минздрава РФ.

Интересные факты

• Яйцеклетка человека — самая крупная клетка организма, но она всё же меньше точки в конце этого предложения.
• За всю жизнь у женщины созревает около 400–500 яйцеклеток (из миллионов, заложенных при рождении).
• Яйцеклетка может сохранять способность к оплодотворению в течение 12–24 часов после овуляции.
• В 2018 году японские учёные впервые получили зрелые яйцеклетки из стволовых клеток мыши, что открыло перспективы для искусственного оогенеза у человека.
• Термин «ovum» используется в систематике для обозначения яйцекладки у насекомых и других беспозвоночных.

Источники

1. Гилберт С. «Биология развития». — М.: Мир, 1995.
2. Альбертс Б. и др. «Молекулярная биология клетки». — М.: РИЦ «Техносфера», 2013.
3. Сапин М. Р., Билич Г. Л. «Анатомия человека». — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2018.
4. Приказ Минздрава РФ от 31.07.2020 № 803н «О порядке использования вспомогательных репродуктивных технологий».
5. Baer K. E. von. «De ovi mammalium et hominis genesi». — Leipzig, 1827.