Панцирные клещи

Панцирные клещи (Oribatida), также известные как орибатиды или орибатидные клещи, — это отряд почвенных микроскопических членистоногих из подкласса клещей (Acari). Они являются одной из наиболее многочисленных и разнообразных групп клещей, обитающих преимущественно в почве, лесной подстилке, мхах и лишайниках. Отличительной чертой панцирных клещей является наличие твёрдого, сильно склеротизированного покрова (панциря), который защищает их от механических повреждений, высыхания и хищников. Размеры взрослых особей обычно составляют от 0,2 до 2 мм, хотя некоторые тропические виды достигают 3–4 мм. В мировой фауне описано более 10 000 видов, объединённых примерно в 200 семейств и 1500 родов, что делает этот отряд одним из самых богатых по числу видов среди всех клещей.

История изучения

Первые научные описания панцирных клещей относятся к концу XVIII — началу XIX века. Шведский энтомолог Карл Линней в 1758 году в «Системе природы» описал несколько видов, отнесённых к роду Acarus, среди которых, вероятно, были и орибатиды. Однако систематическое изучение группы началось в XIX веке. Немецкий акаролог Антон Кох в 1840-х годах выделил ряд родов и видов, а в 1870-х годах французский зоолог Эжен Симон опубликовал первую монографию по орибатидам Франции. Значительный вклад в изучение панцирных клещей внёс российский учёный Иван Иванович Соколов (1920–1950-е годы), который разработал основы их морфологии и систематики. В XX веке, с развитием микроскопии и методов почвенной зоологии, интерес к группе возрос, особенно в связи с её ролью в почвообразовании и биоиндикации. В 1970–1990-х годах вышли фундаментальные определители фауны СССР и Европы, в том числе работы Л. Г. Криволуцкого, А. Б. Ланге и других. В настоящее время исследования панцирных клещей продолжаются в области молекулярной филогении, экологии и биогеографии.

Морфология и анатомия

Внешнее строение

Тело панцирных клещей разделено на два основных отдела: гнатосому (головной отдел с ротовыми органами) и идиосому (собственно туловище). Идиосома, в свою очередь, состоит из проподосомы (передней части) и гистеросомы (задней части). У большинства видов тело сильно склеротизировано, что придаёт ему твёрдость и тёмную окраску — от коричневой до чёрной. Панцирь (кутикула) может быть гладким, бугорчатым, сетчатым или покрытым шипами. На поверхности тела расположены сенсорные органы: трихоботрии (специализированные щетинки на проподосоме), которые воспринимают механические и химические сигналы. У многих видов имеются птеротеки — выросты панциря, напоминающие крылья, которые могут выполнять защитную или гидрофобную функцию.

Конечности

У взрослых особей четыре пары ходильных ног, состоящих из семи члеников (тазик, вертлуг, бедро, колено, голень, лапка, претарзус). Лапки несут коготки и присоски, что позволяет клещам передвигаться по почвенным частицам и растительным остаткам. Ноги покрыты щетинками, которые помогают в осязании и удержании на субстрате. У некоторых видов (например, из семейства Phthiracaridae) ноги могут втягиваться в тело при опасности, что усиливает защиту.

Ротовые органы

Гнатосома включает хелицеры (клешневидные придатки) и педипальпы (щупики). Хелицеры у большинства панцирных клещей режуще-грызущего типа, приспособлены для измельчения твёрдой пищи — грибных гиф, растительных волокон, детрита. У некоторых видов, питающихся жидкой пищей (например, соками растений), хелицеры могут быть модифицированы в стилеты.

Внутреннее строение

Пищеварительная система включает переднюю, среднюю и заднюю кишку. У многих видов имеются специальные пищеварительные железы, выделяющие ферменты для переваривания клетчатки. Дыхательная система представлена трахеями, открывающимися на поверхности тела стигмами (дыхательными отверстиями). Кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое. Выделительная система — коксальные железы и мальпигиевы сосуды. Нервная система состоит из надглоточного ганглия (мозга) и брюшной нервной цепочки.

Классификация и разнообразие

Отряд Oribatida делится на два подотряда: Palaeosomata (примитивные панцирные клещи) и Neosomata (более продвинутые формы). Внутри Neosomata выделяют несколько инфраотрядов, включая Brachypylina (наиболее многочисленная группа, около 80% всех видов), Desmonomata и Mixonomata. Классификация постоянно уточняется на основе молекулярных данных, но традиционно выделяют около 200 семейств. Наиболее известные семейства:

• Phthiracaridae — клещи-боксовики, способные втягивать ноги и голову в панцирь, образуя замкнутую капсулу.
• Galumnidae — крупные (до 1,5 мм) клещи с гладким панцирем, часто встречаются в лесной подстилке.
• Ceratozetidae — широко распространённые в почвах умеренного пояса.
• Oribatulidae — мелкие виды, обитающие в мхах и лишайниках.

В России и странах бывшего СССР описано более 1500 видов, из которых наиболее изучены фауны европейской части, Сибири и Дальнего Востока.

Экология и образ жизни

Местообитания

Панцирные клещи заселяют все типы почв, от арктических тундр до тропических лесов, а также пресные водоёмы, пещеры, мхи, лишайники, кору деревьев и гнёзда птиц. Наибольшее разнообразие и численность (до 100 000 особей на 1 м²) наблюдаются в лесных почвах с мощной подстилкой. В пустынях и на обрабатываемых полях численность значительно ниже.

Питание

Большинство панцирных клещей — сапрофаги, питающиеся разлагающимися растительными остатками, грибами (включая микоризные), бактериями и водорослями. Некоторые виды являются хищниками (например, из семейства Hypochthoniidae) или паразитами (редко, на насекомых). Известны случаи каннибализма при недостатке пищи. Орибатиды играют ключевую роль в разложении органического вещества в почве, способствуя гумусообразованию.

Размножение и жизненный цикл

Размножение преимущественно половое, но у некоторых видов отмечен партеногенез (развитие из неоплодотворённых яиц). Самцы часто мельче самок. Оплодотворение внутреннее, с помощью сперматофоров (у примитивных форм) или копулятивного органа. Яйца откладываются в почву, подстилку или на растительные остатки. Развитие включает стадии: яйцо, личинка (с тремя парами ног), три нимфальных стадии (протонимфа, дейтонимфа, тритонимфа) и имаго. Личинки и нимфы имеют более мягкие покровы и часто обитают в тех же микробиотопах, что и взрослые особи. Продолжительность жизни варьирует от нескольких месяцев до 2–3 лет, что является высоким показателем для микроартропод. У некоторых видов (например, из семейства Damaeidae) отмечено длительное диапаузирование в неблагоприятных условиях.

Роль в экосистемах

Панцирные клещи — важнейшие деструкторы органического вещества в почве. Они измельчают растительные остатки, увеличивая поверхность для действия микроорганизмов, и способствуют перемешиванию почвенных слоёв. Кроме того, они являются кормовой базой для многих почвенных хищников (жужелиц, многоножек, пауков, клещей-хищников). Некоторые виды являются переносчиками яиц ленточных червей (цестод), паразитирующих на домашних и диких животных, что имеет ветеринарное значение.

Применение и значение

Биоиндикация

Благодаря высокой чувствительности к изменению среды обитания (влажность, кислотность, загрязнение тяжёлыми металлами, пестицидами) панцирные клещи используются в качестве биоиндикаторов состояния почв. В России разработаны методики оценки экологического качества почв по соотношению видов орибатид. Например, снижение разнообразия и численности орибатид характерно для загрязнённых и уплотнённых почв.

Сельское хозяйство

В агроценозах панцирные клещи способствуют разложению пожнивных остатков и улучшению структуры почвы. Однако некоторые виды (например, из рода Scheloribates) могут повреждать корни культурных растений, особенно в условиях монокультуры. В целом, орибатиды считаются полезными почвенными организмами, и их сохранение рекомендуется при использовании щадящих методов обработки почвы.

Медицина и ветеринария

Некоторые виды панцирных клещей (например, из семейства Galumnidae) являются промежуточными хозяевами ленточных червей рода Moniezia, вызывающих мониезиоз у крупного рогатого скота и овец. Заражение происходит при проглатывании клещей с травой. В медицине случаи паразитирования орибатид на человеке крайне редки и обычно связаны с контактом с заражённой почвой.

Интересные факты

• Панцирные клещи — одни из древнейших наземных членистоногих: ископаемые остатки, близкие к современным формам, известны из девонского периода (около 400 млн лет назад).
• Некоторые виды (например, из семейства Trhypochthoniidae) способны выживать в условиях полного высыхания (ангидробиоз), впадая в анабиоз на несколько лет.
• В тропических лесах численность панцирных клещей может достигать 200 000 особей на 1 м², что делает их доминирующей группой почвенных микроартропод.
• У некоторых видов (например, из рода Acrotritia) самцы отсутствуют, и размножение происходит исключительно партеногенетически.

Источники

1. Криволуцкий Д. А. Панцирные клещи: морфология, развитие, филогения, экология, методы изучения, характеристика модельного вида Nothrus palustris Koch. — М.: Наука, 1995.
2. Гиляров М. С., Криволуцкий Д. А. (ред.) Определитель обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes. — М.: Наука, 1975.
3. Соколов И. И. Панцирные клещи (Oribatei) фауны СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1952.
4. Norton R. A., Behan-Pelletier V. M. Oribatida // A Manual of Acarology. 3rd ed. — Texas Tech University Press, 2009.
5. Weigmann G. Hornmilben (Oribatida) // Die Tierwelt Deutschlands. Teil 76. — Keltern: Goecke & Evers, 2006.
6. Schatz H. et al. Global diversity of oribatid mites (Acari: Oribatida) // Zootaxa. — 2011. — Vol. 3148.