Первичная сукцессия¶

Первичная сукцессия — это последовательная смена биологических сообществ на территории, где до их формирования не существовало почвы или живых организмов. Относится к категории экологических сукцессий и отличается от вторичной сукцессии тем, что начинается с полностью обнажённой породы, свежей лавы, отступившего ледника или дна водоёма, то есть с субстрата, лишённого готового органического слоя.

¶Условия возникновнования

Первичная сукцессия запускается там, где экосистема уничтожена полностью или участок земли впервые освобождается от неживого покрова. Типичные примеры таких условий:

• острова, поднявшиеся в результате вулканической деятельности;
• поля, покрытые застывшей лавой или пеплом;
• морены — отложения, оставленные отступающими ледниками;
• песчаные дюны и осыпи;
• обнажённые скальные породы после оползней;
• дно водоёмов при их обсыхании;
• территории, засыпанные шлаками промышленных производств.

Общая черта таких местообитаний — отсутствие готового почвенного горизонта, что и определяет ход сукцессии.

¶Этапы развития

¶Первоначальное заселение

Процесс начинается с поселения первичных (нулевых) селекционеров — организмов, способных жить на голой породе. Ими обычно выступают лишайники, мхи, бактерии и некоторые водоросли. Лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и водоросли или цианобактерии, закрепляются на камне, выделяют органические кислоты и постепенно разрушают поверхность породы. Цианобактериальные лишайники дополнительно фиксируют атмосферный азот. Отмирая, они оставляют первичные скопления органического вещества.

¶Образование почвы

Накопление органики смешивается с мелкодисперсной минеральной частью, разрушенной ветром, водой и жизнедеятельностью организмов. Формируется тонкий почвенный слой, способный удерживать влагу. На этой стадии появляются травянистые растения — сорняки-первооткрыватели, чаще двудольные, с коротким жизненным циклом. Их сменяют многолетние травы и кустарники, корни которых进一步 уплотняют и структурируют почву.

¶Закрепление сообщества

С ростом почвенного слоя увеличивается его влагоёмкость и содержание гумуса. На участок выходят деревья-пионеры — берёза, ольха, ива, тополь — светолюбивые виды с мелкими семенами, разносимыми ветром. Их кроны создают затенение, под которым формируется подрост из более теневыносливых пород. В конечном счёте сукцессия приходит к климаксовому сообществу — относительно стабильной экосистеме, соответствующей климатическим условиям региона: например, к хвойному или смешанному лесу в умеренном поясе.

¶Темп и продолжительность

Первичная сукцессия — процесс медленный. Формирование зрелого почвенного горизонта на голой породе может занять от нескольких десятков до сотен лет. Известны исследования на островах Суртсей (Исландия), поднявшемся из моря в 1963 году, где ботаники фиксируют ход первичной сукцессии уже более полувека. На застывших лавовых полях вулкана Килауэа (Гавайи) наблюдения ведутся с 1950-х годов. В России подобные процессы изучаются на вулканических островах Курильской гряды и Камчатки, а также на отступающих ледниках Кавказа и Тянь-Шаня.

¶Факторы, влияющие на ход сукцессии

Скорость и направление первичной сукцессии определяются рядом условий:

• климат — количество осадков и средняя температура задают набор видов;
• рельеф и экспозиция — крутизна склона влияет на смыв и накопление осадков;
• удалённость от зрелых экосистем — близость источника семян и спор ускоряет заселение;
• характер субстрата — химический состав породы определяет, какие лишайники и растения закрепятся первыми;
• деятельность животных — птицы и насекомые переносят семена, что ускоряет переход к следующим стадиям.

¶Значение

Первичная сукцессия имеет важное практическое значение. Понимание её закономерностей применяется при рекультивации нарушенных земель — карьеров, отвалов, золохранилищ, где фактически воссоздаётся процесс первичного заселения. Мониторинг сукцессии на вулканических островах и моренах позволяет учёным отслеживать, как формируется почва и восстанавливается биоразнообразие в условиях, приближённых к марсианским, что используется в астробиологических проектах.

¶Отличие от вторичной сукцессии

Ключевое различие заключается в исходном состоянии субстрата. При вторичной сукцессии почва сохраняется — процесс запускается после пожара, вырубки или заброшенного поля, и восстановление идёт быстрее, поскольку семена, корни и микроорганизмы остаются в почве. Первичная сукцессия всегда начинается «с нуля» и потому требует значительно больше времени.

¶Источники

• Рабинович Г. А. Общая экология: учебник для университетов
• Воронов А. Г. Дедовая экология
• Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы
• Остфильд Р. Сукцессия // Экология: энциклопедия в 5 томах
• Материалы исследований первичной сукцессии на острове Суртсей (Исландия)